एस.एन. एलान्स्की, एल.यू. कोकाएवा, एन.व्ही. स्टॅटस्यूक, यु.टी. डायकोव्ह
परिचय
बटाटे आणि टोमॅटोचा सर्वात महत्वाचा रोग उशीरा अनिष्ट परिणाम घडविणारा कारक एजंट ओमासिटे फायटोफोथोरा इन्फेस्टन्स (माँट.) डी बॅरी यांनी दीड शतकाहून अधिक काळ वेगवेगळ्या देशांतील संशोधकांचे लक्ष वेधले आहे. १ thव्या शतकाच्या मध्यभागी अचानक युरोपमध्ये दिसल्यामुळे बटाट्याचा साथीचा रोग झाला ज्यामुळे बर्याच पिढ्या त्यांच्या आठवणीत राहिल्या आहेत.
आतापर्यंत, याला बर्याचदा "आयरिश भूक मशरूम" म्हणतात. पहिल्या महामारीच्या जवळपास शंभर वर्षांनंतर, उशीरा अनिष्ट परिणाम प्रतिरोधक वन्य मेक्सिकन बटाटा प्रजाती शोधल्या गेल्या, त्यांना लागवड केलेल्या बटाट्यांसह पार करण्याच्या पद्धती विकसित केल्या गेल्या (मुलर, १ 1935 ,1937) आणि प्रथम उशीरा अनिष्ट परिणाम प्रतिरोधक वाण प्राप्त झाले (पुष्करव, १ XNUMX XNUMX). तथापि, त्यांची व्यावसायिक लागवड सुरू झाल्यावर, प्रतिरोधक जातींमध्ये विषाणूजन्य असणार्या उशीरा अनिष्ट रोगजनकांच्या शर्यती गोळा झाल्या. आणि वन्य मेक्सिकन बटाट्यांपासून वाणांमध्ये नवीन प्रतिरोधक जीन आणल्यामुळे परिणामकारकता वेगाने गमावू लागली.
मोनोजेनिक (अनुलंब) प्रतिरोधनाच्या वापरासह असफलतेमुळे ब्रीडर्सला नॉनस्पेसिफिक पॉलीजेनिक (क्षैतिज) प्रतिकार शोषण करण्याचे अधिक जटिल मार्ग शोधण्यास भाग पाडले. अलिकडच्या वर्षांत, अत्यंत आक्रमक रेस परजीवीच्या वैयक्तिक लोकसंख्येमध्ये जमा होण्यास सुरुवात झाली आहे, ज्यामुळे अगदी प्रतिकूल प्रतिकार देखील कमी होतो. बुरशीनाशक-प्रतिरोधक ताणांच्या आगमनामुळे बटाटा संरक्षण रसायनांच्या वापरामध्ये समस्या उद्भवली आहेत.
रासायनिक रचनेत अल्ट्रास्ट्रक्चर आणि मेटाबोलिझममध्ये ऑमाइसीट्स आणि बुरशी यांच्यातील महत्त्वपूर्ण फरकांमुळे, बुरशीनाशके, विशेषत: प्रणालीगत विषयामुळे, वनस्पतींना अनेक बुरशीजन्य आजारांपासून वाचवण्यासाठी वापरल्या जातात, ते ऑमिसाइट्सविरूद्ध अकार्यक्षम असतात.
म्हणून, उशिरा अनिष्ट परिणामांपासून रासायनिक संरक्षणामध्ये, एकाधिक (प्रति हंगामात 12 वेळा किंवा त्याहून अधिक) कृतीच्या विस्तृत स्पेक्ट्रमच्या संपर्क तयारीसह फवारणी वापरली गेली. एक क्रांतिकारक पाऊल म्हणजे फेनिलामाइड्सचा वापर, जो ओयोमाइट्ससाठी विषारी आहे आणि वनस्पतींमध्ये पद्धतशीरपणे पसरतो. तथापि, त्यांच्या व्यापक वापरामुळे त्वरीत बुरशीजन्य लोकांमध्ये (डेव्हिड एट अल., 1981) प्रतिरोधक ताण जमा होण्यास सुरुवात झाली, ज्यामुळे वनस्पती संरक्षण महत्त्वपूर्ण होते. पी. इन्फेन्सन्स हा व्यावहारिकदृष्ट्या समशीतोष्ण झोनचा परजीवी आहे, ज्यापासून होणारी हानी सेंद्रिय शेतीमध्ये संरक्षणाच्या रासायनिक साधनांचा वापर केल्याशिवाय निष्फळ होऊ शकत नाही (व्हॅन ब्रुगेन, 1995).
पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्या, त्यांच्या विपुलता आणि अनुवांशिक रचना आणि त्याचबरोबर परिवर्तनाची अनुवांशिक यंत्रणा यांच्या अभ्यासाकडे वेगवेगळ्या देशांतील संशोधकांनी भरघोस लक्ष दिले आहे.
आर इन्फस्टन्सचे जीवन चक्र
ओमासिटे फायटोफोथोरा इन्फेस्टन्स बटाटाच्या पानांच्या आत हास्टोरियासह एक इंटरसेल्युलर मायसेलियम विकसित करतो. पानांच्या ऊतींना आहार दिल्यास, ते गडद डाग तयार करते, ज्यामुळे ओले हवामानात काळे होतात व सडतात. तीव्र पराभवाने संपूर्ण पान मरण पावले. आहार घेतल्या गेल्यानंतर मायसेलियम - स्पॉरन्जिओफोरस - स्टोमटाद्वारे बाह्य वाढतात. ओल्या हवामानात, ते पानांच्या खाली असलेल्या डागांवर पांढरे फुलतात. स्पॉन्जिओफॉरेसच्या शेवटी, लिंबाच्या आकाराचे प्राणीसंग्रह तयार होते, जे तुटतात आणि पावसाच्या फवारणीद्वारे वाहतात (चित्र 1). बटाटाच्या पानांच्या पृष्ठभागावर पाण्याचे थेंब पडणे, स्पॉरंगिया 6-8 प्राणीसंग्रहालयांसह अंकुरित होते, जे हालचालीच्या कालावधीनंतर गोलाकार, पडदाने झाकलेले असते आणि एक जंतुनाशकासह अंकुरित होते. कोंब स्टोमाटाच्या माध्यमातून पानांच्या ऊतींमध्ये प्रवेश करतो. विशिष्ट परिस्थितीत, स्प्रोरंगिया ग्रोथ ट्यूबमध्ये थेट पानांच्या ऊतींमध्ये वाढू शकते. अनुकूल परिस्थितीत, संक्रमणापासून नवीन स्पोरुलेशनच्या निर्मितीपर्यंतचा कालावधी केवळ 3-4 दिवस असतो.
एकदा जमिनीवर आणि मातीद्वारे फिल्टर केल्यानंतर, स्प्रोरंगिया कंद संक्रमित करण्यास सक्षम आहेत. स्टोरेज दरम्यान गंभीरपणे प्रभावित कंद सडतात; दुर्बलपणे प्रभावित, पुढील हंगामापर्यंत संसर्ग कायम राहू शकेल. याव्यतिरिक्त, उशीरा अनिष्ट परिणाम कारक हिवाळ्यात वनस्पती मलबे आणि टोमॅटो बियाणे जमिनीत oospores (जाड-भिंतींवर विश्रांती लैंगिक spores) स्वरूपात टिकून राहू शकतात. जेव्हा वनस्पतींचे जिवंत अवयव तयार होतात तेव्हा वेगवेगळ्या प्रकारच्या संभोगाचे प्रकार जास्त आर्द्रतेमुळे आढळतात. वसंत Inतू मध्ये, लागवड झालेल्या संक्रमित कंदांवर आणि ओसोपोरस असलेल्या वनस्पतींच्या अवशेषांवर अलैंगिक स्पोरुलेशन तयार होते; प्राणीसंग्रहालयात जमिनीत प्रवेश होतो आणि वनस्पतींच्या खालच्या पानांचा संसर्ग होतो. काही बाबतींत, मायसीलियम संक्रमित कंद पासून झाडाच्या हिरव्या भागासह वाढू शकतो आणि सामान्यतः स्टेमच्या वरच्या भागात दिसू शकतो.
ऑमाइसेटस आणि बहुतेक बुरशी यांच्यात महत्त्वपूर्ण फरक म्हणजे त्यांच्या जीवनक्रियेमध्ये डिप्लोफेसच्या प्रबलतेमध्ये गमेटिक मेयोसिस आणि निर्णायक अणु विच्छेदन न करता झिगोटोस (ऑस्पोर) च्या उगवण. हे वैशिष्ट्य, तसेच द्विध्रुवीय हेटरोटॅलिझम, उभयलिंगीपणाची जागा बदलून, उच्च युकेरियोट्सच्या लोकसंख्येचा अभ्यास करण्यासाठी विकसित केलेल्या दृष्टिकोनांना (पेंमीक्सियाचे विश्लेषण आणि लोकसंख्येचे उपविभाग, इंट्रा- आणि इंटरपॉप्युलेशन जनुक प्रवाह इत्यादी) इत्यादी लागू करणे शक्य होईल असे दिसते. तथापि, पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येच्या अभ्यासात तीन घटक या दृष्टिकोनांना पूर्णपणे हस्तांतरित करण्यास परवानगी देत नाहीत.
१. संकरित ऑस्पोरसमवेत स्वत: ची सुपीक आणि पार्टिनोजेनेटिक ओस्पोरस लोकांमध्ये तयार होतात (फिफ आणि शॉ, १ 1 1992;; अनिकिना एट अल., १ aa aए; सावेनकोवा, चेरेप्निकोबा-अनिरिना, २००२; स्मिर्नोव, २००)) आणि त्यांच्या निर्मितीची वारंवारता प्रभाव पाडण्यासाठी पुरेसे असू शकते. चाचणी परिणामांवर.
२. पी. इन्फेस्टन्समधील लैंगिक प्रक्रियेमुळे लोकसंख्येच्या आकाराच्या गतिशीलतेमध्ये महत्त्वपूर्ण योगदान दिले जाते, कारण बुरशीचे प्रामुख्याने वनस्पतिजन्य बीजाणूंचे पुनरुत्पादन होते, पौष्टिक माध्यमावर पारंपारिक पद्धतीने वीण प्रकारच्या विश्लेषणाच्या 2 ०% पेक्षा जास्त निष्कर्ष तयार करतात. ... वाढत्या हंगामात अनेक पिढ्या अलैंगिक स्पोरुलेशन (पॉलीसायक्लिक रोग विकास). हिरव्या वनस्पती नसताना (हिवाळ्यात) आणि रोपेच्या प्राथमिक संक्रमणामध्ये जीवाणूंच्या संरक्षणामध्ये ओस्पोस्स महत्वाची भूमिका निभावतात. नंतर, उन्हाळ्यात, क्लोनल पुनरुत्पादन आणि वाढ किंवा, उलटपक्षी, लैंगिक पुनरुत्थानाच्या परिणामी उद्भवलेल्या वैयक्तिक क्लोनच्या संख्येत घट होते, जे प्रामुख्याने अधिक अनुकूलतेच्या निवडीद्वारे निर्धारित केले जाते. म्हणून, एपिफायटिक्सच्या सुरूवातीस आणि शेवटी लोकसंख्येमधील वैयक्तिक क्लोनचे प्रमाण पूर्णपणे भिन्न असू शकते.
Described. वर्णन केलेले चक्र त्यांच्या जन्मभुमी, मध्य अमेरिकामधील पी. इन्फेस्टन लोकांच्या मूळ वस्तीचे वैशिष्ट्य आहे. जगातील इतर भागात, लैंगिक प्रक्रिया 3 वर्षांपेक्षा जास्त काळ माहित नव्हती; संक्रमित बटाटा कंदातील वनस्पतिवत् होणारी बाह्यवृद्धी मायसीलियम हिवाळ्याची अवस्था होती. जीवन चक्र पूर्णपणे गतीशील होते, आणि त्याचा प्रसार हा केंद्रबिंदू होता: एकल संक्रमित लागवड केलेल्या कंदातून होणारी लागण हा रोगाचा मुख्य केंद्र बनला आणि रोगाच्या मोठ्या विकासामध्ये विलीन होऊ शकतो.
अशाप्रकारे, काही क्षेत्रांमध्ये लैंगिक आणि विषयासंबंधी चक्रात बदल होऊ शकतो, तर इतरांमध्ये - केवळ लैंगिक चक्र.
पी. इन्फेस्टन्सचा मूळ
पी. इन्फेन्सन्स 1991 व्या शतकाच्या उत्तरार्धात युरोपमध्ये दिसू लागले. बटाटा मूळचा दक्षिण अमेरिकेच्या ईशान्य भागात आहे, असे मानले गेले की परजीवी तेथून युरोपमध्ये आणली गेली होती चिलीच्या सॉल्टपीटरच्या तेजीच्या वेळी. तथापि, मेक्सिकोच्या टोलुका व्हॅलीमधील रॉकफेलर सेंटर बटाटा स्टेशनवर केलेल्या अभ्यासानुसार या दृष्टिकोनावर पुनर्विचार करण्यास भाग पाडले (निडरहॉझर, 1993, XNUMX).
१. टोलुका व्हॅलीमध्ये, स्थानिक कंदयुक्त बटाटा प्रजाती (सोलनम डेमिसम, एस. बल्बोकॅस्टॅनम इ.) अनुलंब प्रतिकार करण्यासाठी जनुकांचे भिन्न संच आहेत ज्याला उच्च पातळीवरील नॉन-स्पेसिफिक प्रतिकार एकत्र केले जाते, जे परजीवीसह दीर्घ सह-उत्क्रांती दर्शवते. पीक बटाट्यांसह दक्षिण अमेरिकेच्या प्रजातींमध्ये प्रतिरोधक जनुकांची कमतरता आहे.
२. टोलुका व्हॅलीमध्ये, संभोगाचे प्रकार ए 2 आणि ए 1 असलेले पृथक्करण आहेत, परिणामी पी. इन्फेस्टन्सची अंतर्निहित लोकसंख्या व्यापक आहे; दक्षिण अमेरिकेच्या लागवडीखाली बटाटे असलेल्या मूळ देशात, परजीवी क्लोनियली पसरते.
The. टोलुका व्हॅलीमध्ये उशिरा अनिष्ट परिणाम होण्याची वार्षिक तीव्र साथीची रोग आहेत. म्हणून, उत्तर अमेरिकन संशोधकांमध्ये (कॉर्नेल युनिव्हर्सिटी), बटाटा फायटोफोथोराचे जन्मस्थान म्हणून मेसोआमेरिका (मध्य अमेरिका) बद्दलचे मत स्थापित केले गेले आहे (गुडविन एट अल., 3).
दक्षिण अमेरिकन संशोधक हे मत सामायिक करीत नाहीत. त्यांचा असा विश्वास आहे की लागवड केलेला बटाटा आणि त्याच्या परजीवी पी. इन्फेस्टन्समध्ये एक सामान्य जन्मभुमी आहे - दक्षिण अमेरिकन Andंडिस. त्यांनी मायकोकॉन्ड्रियल जीनोम (एमटीडीएनए) आणि अणू जनुके आरएएस आणि tub-ट्यूबुलिन (गोमेझ-अल्पीझर एट अल., 2007) च्या डीएनए पॉलीमॉर्फीजच्या विश्लेषणावरील आण्विक अभ्यासाद्वारे त्यांच्या दृष्टिकोनाचे समर्थन केले. त्यांनी दर्शविले की जगाच्या वेगवेगळ्या भागातून एकत्रित होणारी ताटे दक्षिण अमेरिकेच्या अँडिसमध्ये आढळणार्या तीन भिन्न वंशावळी रेषांमधून आली आहेत. अॅन्डियन हॅप्लोटाइप दोन ओळींचे वंशज आहेत: इक्वाडोरमधील arrनिराहिकॉमिनम विभागातून जंगली-वाढणार्या सोलानासी वर सर्वात जुने एमटीडीएनए वंशाचे पृथक्करण आढळतात, तर दुसर्या ओळीचे पृथक बटाटे, टोमॅटो आणि वन्य नाईटशेड्सवर सामान्य आहेत. टोलुकामध्ये, अगदी दुर्मिळ हेप्लॉटाइप्स फक्त एका वंशातून खाली आल्या आहेत, टोलुका स्ट्रॅन्सची अनुवांशिक परिवर्तनशीलता (काही चल साइट्सची कमी alleलिक वारंवारता) अलीकडील वाहिनीमुळे एक मजबूत संस्थापक प्रभाव दर्शवते.
याव्यतिरिक्त, पी. एंडिना येथे एक नवीन प्रजाती आढळली, जी मॉर्फोलॉजिकल आणि आनुवंशिकरित्या पी. इन्फेस्टन्स प्रमाणेच होती, जे लेखकांच्या मते, फाइटोफोथोरा या वंशाच्या विशिष्ट स्पष्टीकरणाच्या दृष्टीने अॅन्डिसकडे निर्देश करतात. अखेरीस, युरोप आणि अमेरिकेत पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येमध्ये दोन्ही अँडीयन वंशाचा समावेश आहे, तर टोलुकामध्ये फक्त एक.
या प्रकाशनामुळे वेगवेगळ्या देशांतील संशोधकांच्या गटाचा प्रतिसाद मिळाला, ज्यांनी मागील अभ्यास सुधारित करण्यासाठी बरेच प्रयोगात्मक काम केले (गॉस एट अल., २०१)). या कामात, प्रथम, डीएनए पॉलीमॉर्फिव्हज्चा अभ्यास करण्यासाठी अधिक माहितीपूर्ण मायक्रोसॉटेलाइट डीएनए सीक्वेन्स वापरले गेले; दुसरे म्हणजे क्लस्टरिंग, माइग्रेशन मार्ग, लोकसंख्येच्या विचलनाची वेळ इत्यादींच्या विश्लेषणासाठी. अधिक प्रगत मॉडेल्स वापरली गेली (एफ-आकडेवारी, बायसीयन अंदाजे इ.) आणि तिसर्यांदा, तुलना केवळ अँडियन प्रजाती पी. अँडिनाशीच केली गेली नाही, ज्यात एक संकरित प्रकृति स्थापन केली गेली (पी. इन्फेस्टन्स एक्स फायटोफोथोरा एसपी.) पी. मिराबिलिस, पी. इपोमोआ आणि फिटोफोथोरा फेसोली - देखील त्याच क्लॅडचे संबंधित आनुवंशिकरित्या पी. इन्फेस्टन्स (क्रोन एट अल., २०१२) देखील. या विश्लेषणाच्या परिणामी, हे स्पष्टपणे दर्शविले गेले की फिटोफथोरा या जातीच्या सर्व प्रजातीच्या फायलोजेनेटिक झाडाचा मूळ भाग मेक्सिकन ताणतणावाचा आहे आणि या स्थलांतर प्रवाहाची दिशा मेक्सिको - अॅन्डिस याच्या उलट नाही तर युरोपियनशी मिळते. नवीन जगाचे वसाहतकरण (2014-2012 वर्षांपूर्वी). अशाप्रकारे, बटाट्यांच्या पराभवासाठी खास बनलेल्या पी. इन्फेस्टन्स प्रजातींचा उदय, क्षयरोग नाईटशेडच्या निर्मितीच्या दुय्यम अनुवांशिक केंद्रात झाला, म्हणजे. मध्य अमेरिका मध्ये.
इन्फेस्टन्सचा जीनोम
२०० In मध्ये, शास्त्रज्ञांच्या आंतरराष्ट्रीय संघाने संपूर्ण पी इन्फेस्टन्स जीनोम (हास एट अल, २००)) चे अनुक्रम केले, ज्याचा आकार 2009 एमबी होता. पी. सोजा (M M एमबी) जवळच्या संबंधित प्रजातींपेक्षा हे ओक, बीच, आणि काही इतर मौल्यवान वृक्ष प्रजातींवर परिणाम करणारे सोयाबीनचे मुळे सडणे आणि पी. रामोरम (M M एमबी) च्या तुलनेत कित्येक पटीने जास्त आहे. प्राप्त केलेल्या आकडेवारीवरून दिसून आले की जीनोममध्ये वारंवार अनुक्रमांच्या मोठ्या संख्येच्या प्रती आहेत - 2009%. जीनोममध्ये 240 प्रथिने-कोडिंग जनुके असतात, त्यापैकी बहुतेक सेल्युलर प्रक्रियेत जनुके असतात ज्यात डीएनए प्रतिकृती, लिप्यंतरण आणि प्रथिने अनुवाद असतात.
फायटोफोथोरा या जीनसच्या तुलनेत जीनोमची एक असामान्य संस्था उघडकीस आली, ज्यात जनुकांच्या घनतेचे प्रमाण जास्त आहे आणि वारंवार अनुक्रमांची सामग्री तुलनेने कमी आहे, आणि कमी जनुक घनतेसह आणि पुनरावृत्ती क्षेत्राची उच्च सामग्री असलेले स्वतंत्र क्षेत्र आहे. सर्व पी. इन्फेस्टन्स प्रोटीन-कोडिंग जीनपैकी 70% (12440) कंझर्व्हेटिव्ह ब्लॉक्स आहेत. पुराणमतवादी ब्लॉकमध्ये, जीन्स सहसा सरासरी इंटरजेनिक अंतरासह 604 बीपीच्या अंतरावर असतात. पुराणमतवादी अवरोधांमधील क्षेत्रांमध्ये, पुनरावृत्ती करणार्या घटकांच्या घनतेत वाढ झाल्यामुळे इंटरजेनिक अंतर जास्त (3700 बीपी) होते. वेगाने विकसित होणारे एन्फेक्टर सेक्रेटरी जीन्स जीन-गरीब प्रदेशात स्थित आहेत.
पी. इन्फेस्टन्स जीनोमच्या अनुक्रम विश्लेषणातून असे दिसून आले की जीनोमपैकी अंदाजे एक तृतीयांश ट्रान्सपोजेबल घटक असतात. पी. इन्फेस्टन्सच्या जीनोममध्ये इतर ज्ञात जीनोमपेक्षा ट्रान्सपॉन्सची भिन्न कुटुंबं आहेत. बहुतेक पी इन्फेन्सन्स ट्रान्सपोजन्स जिप्सी कुटुंबातील आहेत.
पी. इन्फेस्टन्सच्या जीनोममध्ये, रोगजनकांच्या बाबतीत मोठ्या प्रमाणात विशिष्ट जनुक कुटुंबांना ओळखले गेले आहे. त्यातील एक महत्त्वपूर्ण भाग एम्पेक्टर प्रथिने एन्कोड करतो जे यजमान वनस्पतीच्या शरीरविज्ञानात बदल करतात आणि त्यास संक्रमणास कारणीभूत ठरतात. ते दोन विस्तृत श्रेणींचे आहेतः अपोप्लास्टिक इफेक्टर्स, जे इंटरसेल्युलर स्पेस (अॅपोप्लास्ट्स) मध्ये कार्य करतात, आणि सायटोप्लाज्मिक इफेक्टर्स, जे हॉस्टोरियाद्वारे पेशींमध्ये प्रवेश करतात. Opपोप्लास्टिक इफेक्टर्समध्ये प्रोटीसेस, लिपेसेस आणि ग्लाइकोसायलेस सारख्या स्रावित हायड्रोलाइटिक एंझाइम असतात जे वनस्पती पेशी नष्ट करतात; होस्ट प्लांट डिफेन्स एंझाइम्सचे अवरोधक आणि नेपरा -1 सारख्या प्रथिने (एनपीएल) आणि पीसीएफ सारख्या लहान सिस्टीन-समृद्ध प्रथिने (एससीआर) सारख्या विषाणूंना.
पी. इन्फेस्टन्स इंफेक्टर जीन्स असंख्य आहेत आणि सामान्यत: नॉनपाथोजेनिक जनुकांपेक्षा मोठे असतात. सायटोप्लाज्मिक इफेक्टर्स आरएक्सएलआर आणि क्रिंकलर (सीएनआर) सर्वात ज्ञात आहेत. ऑमिसाइट्सचे टिपिकल सायटोप्लास्मिक इफेक्टर्स आरएक्सएलआर प्रोटीन आहेत. आतापर्यंत सापडलेल्या सर्व आरएक्सएलआर एम्फेक्टर जीन्समध्ये एमिनो-टर्मिनल गट आर्ग-एक्सएलएयू-आर्ग समाविष्टीत आहे, जिथे एक्स अमीनो acidसिड आहे. अभ्यासाच्या परिणामी, असे सूचित केले गेले की पी. इन्फेस्टन्स जीनोममध्ये 563 60 आरएक्सएलआर जनुके आहेत, जी पी. सोजा आणि पी. राममेरमपेक्षा %०% जास्त आहेत. पी. इन्फेस्टन्स जीनोममधील जवळपास अर्धे आरएक्सएलआर जीन्स प्रजाती-विशिष्ट असतात. आरएक्सएलआर एफेक्टरमध्ये विविध प्रकारचे अनुक्रम आहेत. त्यापैकी एक मोठी आणि 150 लहान कुटुंबे ओळखली गेली. मुख्य प्रोटीओमच्या विपरीत, आरएक्सएलआर इंफेक्टर जीन्स सामान्यत: जीनोमच्या जीन-गरीब आणि वारंवार समृद्ध प्रदेशात असतात. या प्रदेशांची गतिशीलता निर्धारित करणारे मोबाइल घटक या जनुकांमध्ये पुन्हा एकत्रित होण्यास सुलभ करतात.
साइटोप्लॅस्मिक सीआरएन प्रभावक मूळतः पी. इन्फेस्टन ट्रान्सक्रिप्ट्स एन्कोडिंग प्लांट टिशू नेक्रोसिस पेप्टाइड्समध्ये ओळखले गेले. त्यांचा शोध लागल्यापासून या प्रभावांच्या कुटूंबाविषयी फारसे माहिती नाही. पी. इन्फेस्टन्स जीनोमच्या विश्लेषणामध्ये 196 सीआरएन जीन्सचे एक मोठे कुटुंब समोर आले आहे, जे पी. सोजा (100 सीआरएन) आणि पी. रामोरम (19 सीआरएन) च्या तुलनेत बरेच मोठे आहे. आरएक्सएलआर प्रमाणे, सीआरएन मॉड्यूलर प्रोटीन असतात आणि अत्यंत संरक्षित एन-टर्मिनल एलएफएलएक डोमेन (am० अमीनो idsसिडस्) आणि जवळपासचे डीडब्ल्यूएल डोमेन असतात ज्यात भिन्न जीन्स असतात. बर्याच सीआरएन (50%) कडे सिग्नल पेप्टाइड असते.
होस्ट प्लांटच्या सेल्युलर प्रक्रियेत व्यत्यय आणण्याच्या अनेक सीआरएनच्या संभाव्यतेचा अभ्यास केला गेला आहे. प्लांट नेक्रोसिसच्या विश्लेषणामध्ये, सीआरएन 2 प्रथिने काढून टाकल्यामुळे 234 अमीनो idsसिड (पोझिशन्स 173-407, डीएक्सजी डोमेन) आणि सेल मृत्यूमुळे सी-टर्मिनल प्रदेश ओळखणे शक्य झाले. पी. इन्फेस्टन्स सीआरएन जनुकांच्या विश्लेषणाने चार वेगवेगळ्या सी-टर्मिनल प्रदेश उघडकीस पडले ज्यामुळे वनस्पतींमध्ये सेल मृत्यू देखील होतो. यामध्ये नवीन ओळखल्या गेलेल्या डीसी डोमेन्स (पी. इन्फेस्टन्समध्ये 18 जीन्स आणि 49 स्यूडोजेन्स आहेत) तसेच डी 2 (14 आणि 43) आणि डीबीएफ (2 आणि 1) डोमेन समाविष्ट आहेत जे प्रोटीन किनासेससारखे आहेत. वनस्पतीमध्ये व्यक्त केलेल्या सीआरएन डोमेनचे प्रथिने वनस्पती सेलमध्ये संरक्षित केली जातात (इंट्रासेल्युलर यंत्रणाद्वारे सेल मृत्यूला उत्तेजित करतात. सीआरएन डोमेन असलेले आणखी 255 अनुक्रम बहुधा जनुक म्हणून कार्य करत नाहीत.
आरएक्सएलआर आणि सीआरएन एन्फेक्टर जनुक कुटुंबांची संख्या आणि आकारात वाढ संभवनीयपणे alleलिक न होमिलोगस रिकॉम्बिनेशन आणि जनुक डुप्लिकेशनमुळे झाली. जीनोममध्ये मोठ्या संख्येने सक्रिय मोबाइल घटक आहेत हे तथ्य असूनही, अद्याप इंफेक्टर जनुकांच्या हस्तांतरणाचा थेट पुरावा नाही.
लोकसंख्या रचनेच्या अभ्यासामध्ये वापरल्या जाणार्या पद्धती
लोकसंख्येच्या अनुवांशिक संरचनेचा अभ्यास सध्या त्यातील घटकांच्या शुद्ध संस्कृतींच्या विश्लेषणावर आधारित आहे. शुद्ध संस्कृती अलगद न ठेवता लोकसंख्येचे विश्लेषण देखील विशिष्ट हेतूंसाठी केले जाते, उदाहरणार्थ, लोकसंख्येच्या आक्रमकता किंवा त्यामध्ये बुरशीनाशकांना प्रतिरोधक ताणांची उपस्थिती अभ्यासणे (फिलिपोव इट अल., 2004; डेरेव्यॅगिना एट अल., 1999). या प्रकारच्या संशोधनात विशेष पद्धतींचा वापर समाविष्ट आहे, ज्याचे वर्णन या पुनरावलोकनाच्या आवाक्याबाहेरचे आहे. ताणांच्या तुलनात्मक विश्लेषणासाठी, डीएनए संरचनेच्या विश्लेषणावर आणि फेनोटाइपिक अभिव्यक्त्यांच्या अभ्यासावर आधारित अनेक पद्धती वापरल्या जातात. लोकसंख्येच्या तुलनात्मक विश्लेषणास मोठ्या संख्येने अलगद सामोरे जावे लागते, जे वापरलेल्या पद्धतींवर काही विशिष्ट आवश्यकता लादते. तद्वतच, त्यांनी खालील आवश्यकता पूर्ण केल्या पाहिजेत (कूक, लीज, 2004, म्यूलर, वुल्फेनबर्गर, 1999):
- स्वस्त, अंमलात आणण्यास सुलभ, वेळ खर्च आवश्यक नसल्यास सामान्यतः उपलब्ध तंत्रज्ञानावर आधारित रहा (उदाहरणार्थ, पीसीआर);
- आवश्यक प्रमाणात मोठ्या प्रमाणात स्वतंत्र कोडिनर मार्कर वैशिष्ट्ये व्युत्पन्न करणे आवश्यक आहे;
- उच्च पुनरुत्पादकता आहे;
- तपासणीसाठी कमीतकमी ऊतकांचा वापर करा;
- सब्सट्रेटसाठी विशिष्ट (संस्कृतीत उपस्थित असलेल्या दूषिततेमुळे परिणामांवर परिणाम होऊ नये);
- धोकादायक प्रक्रिया आणि अत्यंत विषारी रसायनांचा वापर करण्याची आवश्यकता नाही.
दुर्दैवाने, वरील सर्व पॅरामीटर्सशी संबंधित कोणत्याही पद्धती नाहीत. आमच्या काळातील ताणांच्या तुलनात्मक अभ्यासासाठी, फिनोटायपिक लक्षणांच्या विश्लेषणाच्या आधारे पद्धती वापरल्या जातात: बटाटा आणि टोमॅटोच्या जातींमध्ये विटाळपणा (बटाटा आणि टोमॅटोच्या शर्यती), वीण प्रकार, पेप्टाइडस आयसोएन्झाईमचे स्पेक्ट्रा आणि ग्लूकोज -6-फॉस्फेट आयसोमेरेज आणि डीएनए संरचनेच्या विश्लेषणावर: लांबी पॉलिमॉर्फिझम प्रतिबंध तुकडा (आरएफएलपी), जो सहसा हायब्रीडायझेशन प्रोब आरजी 57, मायक्रोसॅटेलाइट रीपीट्स (एसएसआर आणि इंटरएसआरआर) चे विश्लेषण, यादृच्छिक प्राइमरसह प्रवर्धन (एएफएलपी), मोबाइल घटकांच्या अनुक्रमांनुसार प्राइमर होमोलॉग्जसह प्रवर्धन (उदाहरणार्थ इंटर) साईन पीसीआर), माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए हॅप्लोटाइप्सचा निर्धार.
पी. इन्फेस्टन्सच्या कामात वापरलेल्या ताणांच्या तुलनात्मक अभ्यासाच्या पद्धतींचे थोडक्यात वर्णन
फेनोटाइपिक मार्करची वैशिष्ट्ये
"बटाटा" शर्यत
“बटाटा” रेस हे सामान्यपणे संशोधन केलेले आणि वापरलेले मार्कर असतात. “साध्या बटाटा” शर्यतीत बटाटा विषाक्तपणासाठी एक जनुक असते, “जटिल” विषयी - कमीतकमी दोन. ब्लॅक एट अल. (१ 1953 1), त्यांना उपलब्ध असलेल्या सर्व आकडेवारीचा सारांश सांगता, असे आढळले की फाइफोथोरा शर्यत पी इन्फेन्सन्स विषाणूजन्य जीन / जीन्सशी संबंधित प्रतिरोधक जनुक / जनुक असलेल्या वनस्पतींना संक्रमित करण्यास सक्षम आहे आणि वनस्पतींना संक्रमित करणारे रेस १, २,, आणि found आढळले. अनुक्रमे आर 2, आर 3, आर 4 आणि आर 1 जनुकांसह, म्हणजे परजीवी आणि यजमान यांच्यामधील परस्परसंवादाचा संबंध जीन-बाय-जीन आधारावर होतो. पुढे, ब्लॅकने गॅलीली आणि माल्कॉमसनच्या सहभागाने आर 2, आर 3, आर 4, आर 5, आर 6, आर 7 आणि आर 8 तसेच प्रतिस्पर्धी जीन्स (ब्लॅक, 9; ब्लॅक अँड गॅलीली, 10; मॅल्कॉमसन अँड ब्लॅक, 11; माल्कॉमसन, 1954) शोधून काढली.
वेगवेगळ्या प्रदेशांमधील रोगजनकांच्या वांशिक रचनाविषयी विस्तृत माहिती आहे. या डेटाचे तपशीलवार विश्लेषण न करता आम्ही केवळ एक सामान्य प्रवृत्ती दर्शवू: जिथे नवीन प्रतिरोधक जीन्स किंवा त्यांचे संयोजन एकत्रित केले गेले तेथे प्रथम उशीरा अनिष्ट परिणाम काही कमकुवत होते, परंतु नंतर संबंधित विषाणू जनुकांसह रेस दिसू लागल्या आणि निवडल्या गेल्या आणि उशिरा अनिष्ट परिणाम पुन्हा सुरू झाला. या जनुकांसह वाणांची लागवड करण्यापूर्वी संकलित केलेल्या संग्रहात प्रथम 4 प्रतिरोध जनुके (आर 1-आर 4) विरुद्ध विशिष्ट विषाणू फारच क्वचित आढळले, परंतु रोगजनक जीन जनुके असलेल्या जातींवर परजीवी होते तेव्हा विषाणूजन्य ताणतणावांची संख्या झपाट्याने वाढली. दुसरीकडे जीन्स 5-11 संग्रहात सामान्य होते (शॉ, 1991).
१ 1980 s० च्या उत्तरार्धात, वाढत्या हंगामात वेगवेगळ्या वंशांच्या गुणोत्तरांच्या अभ्यासाने हे सिद्ध केले की रोगाच्या विकासाच्या सुरूवातीस, कमी आक्रमकता असलेल्या क्लोन आणि लोकसंख्येमध्ये 1-2 विषाणूजन्य जनुके प्रामुख्याने वाढतात.
पुढे, उशीरा अनिष्ट परिणामांच्या विकासासह, मूळ क्लोनची एकाग्रता कमी होते आणि उच्च आक्रमकता असलेल्या "जटिल" शर्यतींची संख्या वाढते. हंगामाच्या अखेरीस नंतरची घटना 100% पर्यंत पोहोचते. कंद साठवताना, आक्रमकता कमी होते आणि वैयक्तिक विषाणूंचे जनुक कमी होते. क्लोन रिप्लेसमेंटची गतिशीलता वेगवेगळ्या प्रकारांमध्ये वेगवेगळ्या प्रकारे उद्भवू शकते (रायबाकोवा आणि डायकोव्ह, 1990). तथापि, २०००-२०१० मधील आमच्या अभ्यासानुसार असे दिसून आले आहे की बटाटे आणि टोमॅटो दोन्हीपासून विभक्त असलेल्या एपिफायटिक्सच्या अगदी सुरुवातीस गुंतागुंतीच्या शर्यती आढळल्या आहेत. हे कदाचित रशियामधील पी. इन्फेस्टन लोकांच्या लोकसंख्येमधील बदलामुळे आहे.
1988-1995 पर्यंत, वेगवेगळ्या प्रदेशात सर्व किंवा जवळजवळ सर्व व्हायरलन्स जनुकांसह "सुपररेसेस" च्या घटनेची वारंवारता 70-100% पर्यंत पोहोचली. अशा परिस्थितीची नोंद घेतली गेली, उदाहरणार्थ, बेलारूसमध्ये, लेनिनग्राड, मॉस्को प्रदेशांमध्ये, उत्तर ओसेशिया आणि जर्मनीमध्ये (इव्हान्यूक एट अल., 2002 ए, 2002 बी; पॉलिटिको, 1994; शॉबर-बटिन एट अल., 1995).
"टोमॅटो" शर्यती
टोमॅटोच्या लागवडींमध्ये, उशिरा अनिष्ट परिणाम प्रतिरोध करण्यासाठी फक्त 2 जीन्स सापडली - पीएच 1 (गॅलीली आणि मार्व्हेल, 1955) आणि पीएच 2 (अल-खेरब, 1988). बटाट्याच्या शर्यतीप्रमाणे टोमॅटो आणि पी. इन्फेस्टन यांच्यात सुसंवाद एक जनुक-आधारित-जनुक आधारावर होतो. टी 0 शर्यत अशा प्रकारच्या जातींमध्ये संक्रमित होते ज्यात प्रतिरोध जनुके नसतात (बहुतेक औद्योगिकदृष्ट्या वापरल्या जातील वाण), टी 1 शर्यत पीएच 1 जनुक (ओटावा) सह वाणांना संक्रमित करते आणि टी 2 शर्यत पीएच 2 जनुक असलेल्या वाणांना संक्रमित करते.
रशियामध्ये, जवळजवळ केवळ टी 0 बटाटे वर आढळले; हंगामाच्या सुरूवातीस टोमॅटोवर टी 0 चा विजय होता, परंतु नंतर त्याची जागा टी 1 रेसने घेतली (डायकोव्ह इट अल., 1975, 1994). 2000 नंतर, बरीच लोकसंख्या असलेल्या बटाट्यांवरील टी 1 एपिफायटिक्सच्या अगदी सुरुवातीस येऊ लागला. अमेरिकेत, बटाट्याचे ताण टोमॅटोसाठी रोगजनक नसतात, तसेच रेस टी 0, टी 1 आणि टी 2 होते, तर टी 1 आणि टी 2 टोमॅटोवर प्रबल होते (वर्टानियन आणि एंडो, 1985; गुडविन इट अल., 1995).
वीण प्रकार
अभ्यास करण्यासाठी, ज्ञात वीण प्रकारच्या - ए 1 आणि ए 2 सह परीक्षक (संदर्भ) ताणणे आवश्यक आहे. ओट अगर माध्यमासह पेट्री डिशमध्ये जोडींमध्ये चाचणी अलग ठेवणे त्यांच्यामध्ये टीका करतात. 10 दिवस उष्मायनानंतर, ताटांच्या संपर्क झोनमध्ये मध्यम मध्ये ओस्पोरसची उपस्थिती किंवा अनुपस्थितीसाठी प्लेट्सची तपासणी केली जाते. Options पर्याय आहेतः ताण A4 संभोगाच्या प्रकाराशी संबंधित आहे, जर तो ए 1 टेस्टरने ओसपोरस बनवितो, A2 कडे, जर तो ए 2 टेस्टरने ओसपोरस बनवितो, तर ए 1 ए 1 पर्यंत, जर तो दोन्ही परीक्षकासह ओसरे बनवितो, किंवा निर्जंतुकीकरण (2) आहे, जर तो ओस्पोरस तयार करीत नसेल. परीक्षक नसलेले (शेवटचे दोन गट दुर्मिळ आहेत).
संभोगाचे प्रकार अधिक द्रुतपणे ठरविण्यासाठी, पीसीआरने संभोगाचा प्रकार निश्चित करण्यासाठी पुढील वापराच्या उद्देशाने वीणच्या प्रकाराशी संबंधित असलेल्या जीनोमची क्षेत्रे ओळखण्याचा प्रयत्न केला. अशी साइट ओळखण्याचा पहिला यशस्वी प्रयोग अमेरिकन संशोधकांनी केला होता (जुडेलसन एट अल. 1995). आरएपीडी पद्धतीचा वापर करून, ते दोन ओलांडलेल्या वेगळ्या मुलाच्या वंशातील संभोगाच्या प्रकाराशी संबंधित डब्ल्यू 16 प्रदेश ओळखू शकले आणि त्याच्या प्रवर्धनासाठी 24-बीपी प्राइमरची एक जोडी डिझाइन केली (डब्ल्यू 16-1 (5'-एएएसीएसीजीएसीएजीजीएसीटीएटीजीएटीए -3 ') आणि डब्ल्यू 16-2 (5') -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') पीसीआर उत्पादनास निर्बंध एन्झाइम हाईआयआयआय सह प्रतिबंध केल्यानंतर, जोड्या प्रकार ए 1 आणि ए 2 सह पृथक्करण वेगळे करणे शक्य होते.
पीसीआर मार्कर मिळविण्याचा आणखी एक प्रयत्न कोरियन संशोधकांनी केला (किम, ली, २००२). त्यांनी एएफएलपी पद्धत वापरुन विशिष्ट उत्पादने शोधली. याचा परिणाम म्हणून, पीवायवायबी -2002 (फॉरवर्ड) (1'-जीएटीसीजीजीटीटीटीसीएजीएसीजीएजी -5 ') आणि पीएचवायबी -3 (2'-जीसीजीटीटीजीसीएजीजीसीसीसीटीटीटी -5') प्राइमरची एक जोडी विकसित केली गेली, ज्यामुळे ए 3 वीण संबद्ध असलेल्या जीनोम क्षेत्राच्या निवडक प्रवर्धनास अनुमती मिळाली. त्यानंतर त्यांनी हे काम सुरू ठेवले आणि 2 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-5' (INF-3, फॉरवर्ड) आणि 1'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-5 '(INF-3) डिझाइन केले, ज्यायोगे मॅट-ए 2 क्षेत्राच्या निवडक प्रवर्धनास संभोगाच्या प्रकारासह वैशिष्ट्यीकृत केले जाऊ शकते. ए 1. पीसीआर संभोगाच्या प्रकारच्या निदानाचा वापर झेक प्रजासत्ताकातील पी इन्फेन्सन्स लोकसंख्येच्या अभ्यासात (मॅझाकोवा एट अल. 1), ट्युनिशिया (जम्मूर, हमदा, 2006) आणि इतर प्रांतांमध्ये चांगला परिणाम दर्शविला. आमच्या प्रयोगशाळेत (मायत्सा, एलान्स्की, अप्रकाशित), रशियाच्या वेगवेगळ्या प्रदेशात रोगग्रस्त बटाटा आणि टोमॅटोच्या अवयवांपासून विभक्त असलेल्या 2006 पी. इन्फेस्टन स्ट्रेन्सचे विश्लेषण केले गेले (कोस्ट्रोमा, रियाझान, अॅस्ट्रॅन, मॉस्को ओब्लास्ट्स). विशिष्ट प्राइमरचा 34% पेक्षा जास्त वापर करून पीसीआर विश्लेषणाचे परिणाम पोषक माध्यमांवरील पारंपारिक पद्धतीने वीण प्रकाराच्या विश्लेषणाच्या परिणामासह होते.
सारणी 1. सिब 1 क्लोनमध्ये प्रतिकारांची अस्थिरता (एलान्स्की इत्यादी. 2001)
नमुना संकलन स्थान | विश्लेषित केलेल्या पृथकांची संख्या | संवेदनशील (एस), कमकुवत प्रतिरोधक (एसआर) आणि प्रतिरोधक (आर) ताण, पीसीएस (%) ची संख्या | ||
S | SR | R | ||
जी व्लादिवोस्तोक | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
जी.चिता | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
इर्कुत्स्क | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
जी. क्रास्नोयार्स्क | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
येकाटेरिनबर्ग शहर | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
ओ. साखलिन | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
ओम्स्क प्रदेश | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
लोकसंख्या चिन्हक म्हणून मेटालॅक्सिल प्रतिकार
१ 1980 .० च्या दशकाच्या सुरूवातीस, मेटालॅक्सिल-प्रतिरोधक पी. इन्फेस्टन स्ट्रेन्समुळे उशिरा होणार्या अनिष्ट परिणामांचा प्रादुर्भाव विविध प्रांतात नोंदला गेला. बर्याच देशांमधील बटाटा शेतात लक्षणीय तोटा झाला आहे (डोली आणि ओ सुलिवान, १ 1981 1983१; डेव्हिड एट अल., १ 1991 1; डेरेव्हॅजिना, १ 2 3 १). तेव्हापासून, जगातील बर्याच देशांमध्ये पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येमध्ये फेनिलामाइड-प्रतिरोधक ताणांच्या घटनेचे सतत निरीक्षण केले जात आहे. फेनिलामाइडयुक्त औषधांच्या वापराच्या संभाव्यतेच्या व्यावहारिक मूल्यांकन व्यतिरिक्त, संरक्षणात्मक उपायांची एक यंत्रणा तयार करणे आणि एपिफिटोटीजची भविष्यवाणी करणे या रोगजनकांच्या लोकसंख्येच्या तुलनात्मक विश्लेषणासाठी या औषधांचा प्रतिकार व्यापकपणे वापरला जाणारा एक चिन्ह आहे. तथापि, तुलनात्मक लोकसंख्या अभ्यासामध्ये मेटालॅक्सिलच्या प्रतिरोधचा वापर लक्षात घेताच केला पाहिजे: 1 - प्रतिकाराचा अनुवांशिक आधार अद्याप निश्चितपणे निश्चित केला गेला नाही, XNUMX - मेटालाक्झिलचा प्रतिकार एक निवडक अवलंबून गुण आहे जो फेनिलामाइडच्या वापरावर अवलंबून बदलू शकतो, XNUMX - भिन्न एका क्लोनल लाइनमध्ये मेटालॅक्सिल स्ट्रॅन्सच्या संवेदनशीलतेची डिग्री (सारणी. XNUMX).
आयसोझाइम्सचे स्पेक्ट्रा
इझोझाइम मार्कर सहसा बाह्य परिस्थितींपासून स्वतंत्र असतात, मेंडेलियन वारसा दर्शवितात आणि स्वाभाविक असतात, ज्यामुळे होमो- आणि हेटरोज़ीगोट्समध्ये फरक होऊ शकतो. प्रथिने जनुक चिन्हक म्हणून वापरल्याने क्रोमोसोमल आणि जीनोमिक उत्परिवर्तन आणि सिंगल अमीनो acidसिड पर्यायांसह आनुवंशिक पदार्थाची दोन्ही मोठ्या पुनर्रचना ओळखणे शक्य होते.
प्रथिनेंच्या इलेक्ट्रोफोरेटिक अभ्यासानुसार असे दिसून आले आहे की बहुतेक सजीवांच्या शरीरात इलेक्ट्रोफोरेटिक गतिशीलतेमध्ये भिन्न भिन्न घटकांच्या रूपात जीव असतात. हे अपूर्णांक वेगवेगळ्या लोकी (आइसोझाइम्स किंवा आइसोझाइम्स) किंवा समान लोकस (एलोझाइम्स किंवा oलोएन्झाइम्स) च्या वेगवेगळ्या lesलेल्सद्वारे एंजाइमचे अनेक प्रकार एन्कोडिंग करण्याचा परिणाम आहेत. म्हणजेच आयसोझाइम्स एका एंजाइमचे भिन्न प्रकार आहेत. वेगवेगळ्या स्वरुपामध्ये समान उत्प्रेरक क्रिया असते, परंतु पेप्टाइडमधील आणि प्रभारी सिंगल अमीनो acidसिड पर्यायांमध्ये किंचित भिन्न असतात. इलेक्ट्रोफोरेसीस दरम्यान असे फरक प्रकट होतात.
पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रॅन्सचा अभ्यास करताना, पेप्टिडेस आणि ग्लूकोज---फॉस्फेट आयसोमेरेस दोन प्रोटीनच्या आयसोएन्झाइम्सचा स्पेक्ट्रा वापरला जातो (हे सजीवांच्या शरीरात निर्मार्ण होणारे द्रव्य रशियन लोकसंख्येमध्ये मोनोमोर्फिक आहे; म्हणूनच, या अभ्यासाच्या पद्धती या कामात सादर केल्या जात नाहीत). त्यांना इलेक्ट्रिक फील्डमध्ये आयसोइझिममध्ये वेगळे करण्यासाठी, अभ्यास केलेल्या जीवांपासून विभक्त प्रथिने तयार करणे विद्युत क्षेत्रात ठेवलेल्या जेल प्लेटवर लागू केले जाते. जेलमधील स्वतंत्र प्रोटीनचे प्रसारण शुल्क आणि आण्विक वजनावर अवलंबून असते; म्हणूनच, इलेक्ट्रिक फील्डमध्ये, प्रोटीन्सचे मिश्रण वैयक्तिक अंशांमध्ये विभक्त केले जाते, जे विशेष रंगांचा वापर करून दृश्यमान केले जाऊ शकते.
पेप्टिडेज आइसोएन्झाइम्सचा अभ्यास सेल्युलोज cetसीटेट, स्टार्च किंवा पॉलीक्रिलाईमाइड जेलवर केला जातो. हेलेना लॅबोरेटरीज इंक द्वारा निर्मित सेल्युलोज cetसीटेट जेलच्या वापरावर आधारित सर्वात सोयीची पद्धत आहे. यासाठी मोठ्या प्रमाणावर चाचणी सामग्रीची आवश्यकता नसते, एखाद्याला एन्झाइम लोकीच्या इलेक्ट्रोफोरेसीस नंतर जेलवर विरोधाभास पट्ट्या मिळविण्याची परवानगी मिळते, त्याच्या अंमलबजावणीसाठी मोठ्या कालावधीसाठी आणि भौतिक खर्चाची आवश्यकता नसते (चित्र 2).
मायसेलियमचा एक छोटा तुकडा 1,5 मिली मायक्रोटोबमध्ये हस्तांतरित केला जातो, त्यात डिस्टिल्ड पाण्याचे 1-2 थेंब जोडले जातात. यानंतर, नमुना एकसंध बनविला जातो (उदाहरणार्थ, मायक्रोट्यूबसाठी उपयुक्त प्लास्टिकच्या ड्रिलसह) आणि 25 आरपीएम वर एका सेंटीफ्यूजवर 13000 सेकंदासाठी नमुना तयार केला जातो. प्रत्येक मायक्रोट्यूबमधून 8 l. सत्राचा थर एप्लिकेटर प्लेटमध्ये हस्तांतरित केला जातो.
सेल्युलोज cetसीटेट जेल बफर कंटेनरमधून काढले जाते, फिल्टर पेपरच्या दोन पत्रकांदरम्यान दाबले जाते आणि अर्जदाराच्या प्लास्टिकच्या बेसच्या वर असलेल्या वर्किंग लेयरसह ठेवले जाते. प्लेटमधून द्रावण अर्जदाराद्वारे जेलमध्ये 2-4 वेळा हस्तांतरित केला जातो. जेलला इलेक्ट्रोफोरेसीस चेंबरमध्ये हस्तांतरित केले जाते,
टेबल २ पेप्टिडेज आइसोएन्झाइम्सच्या विश्लेषणामध्ये सेल्युलोज एसीटेट जेल स्टेनिंगसाठी वापरलेल्या द्रावणाची रचना, जेलच्या काठावर पेंटचा एक थेंब (ब्रोमोफेनॉल निळा) ठेवला जातो.
ट्रायस एचसीएल, 0,05 एम, पीएच 8,0 2 मिली
पेरोक्सीडेस, 1000 यू / एमएल 5 थेंब
ओ-डायनिसिडाइन, 4 मिलीग्राम / मिली 8 थेंब
एमजीसीएल 2, 20 मिलीग्राम / मिली 2 थेंब
ग्लाय-लिऊ, 15 मिलीग्राम / मिली 10 थेंब
एल-एमिनो-acidसिड ऑक्सिडेस, 20 यू / एमएल 2 थेंब
इलेक्ट्रोफोरेसीस 20 मिनिटांपर्यंत चालते. 200 व्ही वर. इलेक्ट्रोफोरेसीस नंतर, जेल एका पेंटिंग टेबलमध्ये हस्तांतरित केली जाते आणि विशेष पेंटिंग सोल्यूशन (टेबल 2) सह डाग लावले जातात. डिफको अगरची 10 मिलीलीटर प्रामुख्याने मायक्रोवेव्ह ओव्हनमध्ये वितळविली जाते, ते 1,6 डिग्री सेल्सिअस तापमानात थंड होते, त्यानंतर 60 मिली अगर मिश्रण पेंट मिश्रणात मिसळले जाते आणि जेलवर ओतले जाते. पट्टे 2-15 मिनिटांच्या आत दिसून येतात. विरघळलेल्या अगरमध्ये मिसळण्यापूर्वी एल-एमिनो-acidसिड ऑक्सिडेज अभिकर्मक जोडला जातो.
रशियन लोकसंख्येमध्ये पेप 1 लोकस जीनोटाइप 100/100 आणि 92/100 द्वारे दर्शविले जाते. होमोझीगोटे 92/92 अत्यंत दुर्मिळ आहे (सुमारे 0,1%). लोकस रेहर 2 तीन जीनोटाइप 100/100, 100/112 आणि 112/112 द्वारे दर्शविले जाते आणि सर्व 3 रूपे सामान्य आहेत (एलान्की आणि स्मिर्नोव्ह, 2003, अंजीर 2).
जीनोम संशोधन
त्यानंतरच्या संकरीत (आरएफएलपी-आरजी 57) प्रतिबंधित तुकड्यांची लांबी पॉलिमॉर्फिझम
एकूण डीएनए इको आर 1 निर्बंध एन्झाईमने उपचार केले जातात, डीएनए तुकड्यांना इलेक्ट्रोफोरेसीसद्वारे अगरोज जेलमध्ये वेगळे केले जाते. न्यूक्लियर डीएनए खूप मोठे आहे आणि त्याचे अनेक पुनरावृत्ती अनुक्रम आहेत, ज्यामुळे प्रतिबंध एंजाइमच्या क्रियेद्वारे प्राप्त झालेल्या असंख्य तुकड्यांचे थेट विश्लेषण करणे कठीण होते. म्हणून, जेलमध्ये विभक्त डीएनए तुकड्यांना विशेष पडदा हस्तांतरित केले जाते आणि आरजी 57 प्रोब सह संकरीत करण्यासाठी वापरले जाते, ज्यात रेडिओ अॅक्टिव्ह किंवा फ्लूरोसंट लेबल असलेले न्यूक्लियोटाइड समाविष्ट आहेत. ही चौकशी पुनरावृत्ती जीनोमिक सीक्वेन्स (गुडविन एट अल., 1992, फोर्ब्स एट अल., 1998) सह संकरीत करते. लाईट- किंवा किरणोत्सर्गी सामग्रीवर संकरणाच्या निकालांचे व्हिज्युलायझेशन नंतर, एक मल्टी-लोकस हायब्रीडायझेशन प्रोफाइल (फिंगरप्रिंटिंग) प्राप्त होते, ज्याचे प्रतिनिधित्व 25-29 तुकड्यांद्वारे होते (फोर्ब्स एट अल., 1998). अलौकिक (क्लोनल) संततीमध्ये समान प्रोफाइल असतील. इलेक्ट्रोफोरेटोग्राम वर बँडच्या व्यवस्थेद्वारे, तुलनात्मक जीवांमधील समानता आणि फरक यावर निर्णय घेऊ शकता.
माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए हॅप्लोटिप्स
बहुतेक युकेरियोटिक पेशींमध्ये, एमटीडीएनए दुहेरी अडकलेल्या परिपत्रक डीएनए रेणूच्या रूपात सादर केले जाते, जे, युकेरियोटिक पेशींच्या विभक्त गुणसूत्रांप्रमाणेच, अर्ध-पुराणमतवादी प्रतिकृती तयार करते आणि प्रथिनेच्या रेणूशी संबंधित नाही.
पी. इन्फेस्टन्सचा माइटोकॉन्ड्रियल जीनोम अनुक्रमित केला गेला आणि बरीच कामे निर्बंधाच्या तुकड्यांच्या लांबीच्या विश्लेषणासाठी वाहिली गेली (कार्टर एट अल, 1990, गुडविन, 1991, गॅव्हिनो, फ्राय, 2002). ग्रिफिथ आणि शॉ (१ 1998 2)) यांनी एमटीडीएनए हॅप्लोटाइप्स निर्धारित करण्यासाठी एक सोपी आणि वेगवान पद्धत विकसित केल्यानंतर, पी. इन्फेस्टन अभ्यासात हा मार्कर सर्वात लोकप्रिय झाला. या पद्धतीचा सार दोन एमटोकॉन्ड्रियल डीएनए तुकड्यांच्या क्रमवारीत प्रवर्धनामध्ये आहे (सामान्य जीनोममधून) प्राइमर एफ 2-आर 4 आणि एफ 4-आर 3 (टेबल 1) आणि त्यांच्या नंतरचे बंधन एंजाइम एमएसपीआय (1 ला खंड) आणि ईकोआर 2 (4 रा खंड) नंतरचे प्रतिबंध. पद्धत आपल्याला 1881 हॅप्लोटाइप्स ओळखण्यास अनुमती देते: आयए, आयआयए, इब, IIb. टाइप II प्रकार I पेक्षा भिन्न असू नका 2 बीपी आकारात आणि पी 4 आणि पी 3 (चित्र XNUMX) मधील क्षेत्रातील निर्बंध साइटच्या भिन्न स्थानामुळे.
१ Russia 1996 Since पासून, रशियाच्या प्रांतावर एकत्रित होणार्या ताणांपैकी केवळ हॅप्लोटिस आयए आणि आयआयएची नोंद झाली (एलान्स्की एट अल., 2001, 2015). इलेक्ट्रिक फील्डमध्ये प्राइमर एफ 2-आर 2 सह निर्बंधित उत्पादनांच्या विभक्ततेनंतर त्यांची ओळख पटविली जाऊ शकते (चित्र 4, 5). एमटीडीएनएचे प्रकार ताण आणि लोकसंख्येच्या तुलनात्मक विश्लेषणात वापरले जातात. बर्याच अभ्यासामध्ये, क्लोनल रेषा वेगळ्या करण्यासाठी आणि पी. इन्फेस्टन्स आयसोलेट्स (बोटिज एट अल., 2007; शीन एट अल., २००)) पासपोर्टिझ करण्यासाठी मिटोकोंड्रियल डीएनएचे प्रकार वापरले गेले. पीसीआर-आरएफएलपी पद्धतीचा वापर करून, असा निष्कर्ष काढला गेला आहे की एमटीडीएनए त्याच पी. इन्फेस्टेन्स स्ट्रेन (एलान्स्की आणि मिलियुटिना, 2009) मध्ये विषम आहे. विस्तारीकरण अटीः 2007x (1 से. 500 ° से), 94x (40 से. 30 डिग्री सेल्सियस, 90 सेकंद. 30 डिग्री सेल्सियस, 52 से. 90 डिग्री सेल्सियस); 72x (1 मि. 5 ° से) प्रतिक्रिया मिश्रण: (72 μl): 20 यू टाक डीएनए पॉलिमरेझ, 0,2x 1 एमएम एमजीसीएल 2,5-टॉक बफर, 2 एमएम प्रत्येक डीएनटीपी, 0,2 पीएम प्राइमर आणि 30 एनजी विश्लेषित डीएनए, विआयनीकृत पाणी - 5 tol पर्यंत.
पीसीआर उत्पादनाची मर्यादा 4 hours तास 6 डिग्री सेल्सियस तापमानात चालते. प्रतिबंध मिश्रण (37 μl): 20x एमएसपीआय (10 )l), 2x निर्बंध बफर (10 )l), विआयनीकृत पाणी (2 )l), पीसीआर उत्पादन (6 μl).
तक्ता m. एमटीडीएनए पॉलिमॉर्फिक प्रदेशांच्या प्रवर्धनासाठी प्राइमर वापरले
लोकस | प्राइमर | प्राथमिक लांबी आणि प्लेसमेंट | पीसीआर उत्पादनाची लांबी | प्रतिबंध करा |
---|---|---|---|---|
P2 | एफ 2: 5'- टीटीसीसीसीटीटीटीजीटीसीटीसीटीएसीजीएटी | 21; 13619-13639 | 1070 | एमएसपीआय |
आर 2: 5'- टीटीएसीजीजीसीजीजीटीटी TAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | एफ 4: 5'- टीजीजीटीसीएटीसीएजीएजीजीजीटीटीटीजीटीटी | 22; 9329-9350 | 964 | इकोआरआय |
आर 4: 5 - सीसीजीएटीसीएजीएटीसीएजीसीएसीएए | 22; 10292-10271 |
रँडम प्राइमर प्रवर्धन (आरएपीडी)
आरएपीडी पार पाडताना, एक प्राइमर वापरला जातो (कधीकधी अनेक प्राइमर एकाच वेळी) एक अनियंत्रित न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम सहसा, लांबीच्या 10 न्यूक्लियोटाइड्स असतात, जीसी न्यूक्लियोटाइड्सची उच्च सामग्री (50% पासून) आणि कमी एनलिंग तापमान (सुमारे 35 डिग्री सेल्सियस) असते. जीनोममधील असंख्य पूरक साइट्सवर अशा प्राइमर "जमीन". प्रवर्धनानंतर, मोठ्या संख्येने अॅप्लिकॉन प्राप्त केले जातात. त्यांची संख्या वापरलेल्या प्राइमर (ओं) आणि प्रतिक्रिया स्थिती (एमजीसीएल 2 एकाग्रता आणि एनिलेंग तापमान) यावर अवलंबून असते.
पॉलीक्रिलाईमाइड किंवा arगारोज जेलमध्ये डिस्टिलेशनद्वारे एम्प्लिकॉनचे व्हिज्युअलायझेशन केले जाते. आरएपीडी विश्लेषण करताना, विश्लेषित सामग्रीच्या शुद्धतेवर काळजीपूर्वक परीक्षण करणे आवश्यक आहे इतर सजीव वस्तूंसह दूषित होण्यामुळे कृत्रिम वस्तूंच्या संख्येत लक्षणीय वाढ होऊ शकते, जे शुद्ध सामग्रीच्या विश्लेषणामध्ये अगदी असंख्य आहेत (पेरेझ एट अल, 1998). पी. इन्फेस्टन्स जीनोमच्या अभ्यासामध्ये या पद्धतीचा उपयोग बर्याच कामांमध्ये प्रतिबिंबित होतो (ज्युडेलसन, रॉबर्ट्स, 1999, घिमिरे एट अल., 2002, कार्लिस एट अल., 2001). प्रतिक्रिया अटी आणि प्राइमरची निवड (51 10-न्यूक्लियोटाइड प्राइमरचा अभ्यास केला गेला) अबू-एल सामेन एट अल., (2003) यांनी लेखात दिलेला आहे.
मायक्रोसेटलाइट रीपिट Analनालिसिस (एसएसआर)
सूक्ष्म उपग्रह पुनरावृत्ती (साधी क्रम पुनरावृत्ती, एसएसआर) सर्व युकेरियोट्सच्या अणु जीनोममध्ये उपस्थित असलेल्या न्यूक्लियोटाईड्सचे (१ sometimes-१. पर्यंत) अनुक्रमे पुनरावृत्ती होते. लागोपाठ पुनरावृत्ती होणारी संख्या 1 ते 3 पर्यंत बदलू शकते. सूक्ष्म उपग्रह लोकी बर्यापैकी उच्च वारंवारतेसह उद्भवते आणि संपूर्ण किंवा अधिक किंवा कमी समान प्रमाणात जीनोममध्ये वितरीत केली जाते (लेगरक्रांत्झ इट अल., 6). मायक्रोसेटलाइट सीक्वेन्सचा पॉलिमॉर्फिझम मूलभूत आकृतिबंधाच्या पुनरावृत्तीच्या संख्येत भिन्नतेशी संबंधित आहे. सूक्ष्म उपग्रह चिन्हक कोडिन आहेत, जे लोकसंख्येच्या रचनेचे विश्लेषण करण्यासाठी, आप्तत्व निश्चित करण्यासाठी, जीनोटाइप माइग्रेशन मार्ग इत्यादींसाठी त्यांचा वापर करणे शक्य करते. या मार्करच्या इतर फायद्यांपैकी, त्यांचे उच्च पॉलीमॉर्फिझम, चांगले पुनरुत्पादकता, तटस्थता आणि स्वयंचलित विश्लेषण आणि मूल्यांकन करण्याची क्षमता लक्षात घ्यावी लागेल. मायक्रोसॉटेट रिपीट्सच्या पॉलिमॉर्फिझमचे विश्लेषण पीसीआर एम्प्लिफिकेशनद्वारे मायक्रोसेटलाइट लोकॅकीला चिकटलेल्या अनन्य अनुक्रमांच्या पूरक घटकांचा वापर करून केले जाते. सुरुवातीला, पॉलीक्रिलाईमाइड जेलवरील प्रतिक्रिया उत्पादनांच्या विभक्ततेसह विश्लेषण केले गेले. नंतर, एप्लाइड बायोसिस्टम्सच्या कर्मचार्यांनी स्वयंचलित लेसर डिटेक्टर (डीहल एट अल., १ 10 100 ०) आणि त्यानंतर मानक स्वयंचलित डीएनए सिक्वेंसर (झिगल एट अल., १ 1993 1990 २) वापरून फ्लोरोसेंटली लेबल केलेल्या प्राइमरचा वापर करण्याचा प्रस्ताव दिला. वेगवेगळ्या फ्लोरोसेंट रंगांसह प्राइमरचे लेबलिंग केल्याने एकाच लेनवर एकाच वेळी अनेक मार्करचे विश्लेषण करणे शक्य होते आणि त्यानुसार, पद्धतीची उत्पादकता लक्षणीय वाढवते आणि विश्लेषणाची अचूकता वाढवते.
पी. इन्फेस्टन्सच्या अभ्यासासाठी एसएसआर विश्लेषणाच्या वापरासाठी वाहिलेली पहिली प्रकाशने 2000 च्या दशकाच्या सुरूवातीस आली. (नापोवा, गिसी, 2002) लेखकांनी प्रस्तावित केलेल्या सर्व चिन्हकांना पॉलिमॉर्फिझमची पर्याप्त प्रमाणात दिसून आली नाही, तथापि, त्यापैकी दोन (4 बी आणि जी 11) ली एस एट अल (12) यांनी प्रस्तावित केलेल्या 2006 एसएसआर मार्करच्या सेटमध्ये समाविष्ट केले आणि त्यानंतर यूकालाइट रिसर्च नेटवर्कने (www.eucablight) दत्तक घेतले. .org) पी. इन्फेस्टनसाठी एक मानक म्हणून. काही वर्षांनंतर, आठ एसएसआर मार्कर (ली एट अल., २०१०) वर आधारित पी. इन्फेस्टन्स डीएनएच्या मल्टिप्लेक्स विश्लेषणासाठी सिस्टम तयार करण्यावर एक अभ्यास प्रकाशित करण्यात आला. अखेरीस, यापूर्वी प्रस्तावित सर्व मार्करचे मूल्यांकन करून आणि त्यातील सर्वात माहितीपूर्ण निवडणे तसेच प्राइमर, फ्लोरोसेंट लेबल्स आणि प्रवर्धनाची परिस्थिती ऑप्टिमाइझ केल्यावर, लेखकांच्या त्याच गटाने 2010 मार्कर (सारणी 12; लि एट अल) यासह एका-चरण मल्टिप्लेक्स विश्लेषणासाठी एक प्रणाली सादर केली. , 4 अ). या सिस्टममध्ये वापरलेले प्राइमर निवडले गेले आणि त्यापैकी चार फ्लोरोसेंट मार्कर (एफएएम, व्हीआयसी, एनईडी, पीईटी) लेबल केले गेले जेणेकरून समान लेबलांसह alleले आकाराच्या प्राइमरची श्रेणी ओलांडू नये.
QIAGEN मल्टिप्लेक्स पीसीआर किट किंवा QIAGEN टाइपिट मायक्रोसेटलाइट पीसीआर किट वापरून लेखकांनी पीटीसी 200 एम्पलीफायर (एमजे रिसर्च, यूएसए) वर विश्लेषण केले. प्रतिक्रिया मिश्रणाची मात्रा 12.5 .L होती. एम्प्लिफिकेशनची स्थिती खालीलप्रमाणेः क्विएगन मल्टिप्लेक्स पीसीआरसाठी: 95 डिग्री सेल्सियस (15 मिनिट), 30 एक्स (95 ° से (20 एस), 58 डिग्री सेल्सियस (90 एस), 72 डिग्री सेल्सियस (60 एस), 72 डिग्री सेल्सियस (20 मिनिट); 95 डिग्री सेल्सियस (5 मि), 28x (95 डिग्री सेल्सियस (30 सेकंद), 58 डिग्री सेल्सियस (90 सेकंद), 72 डिग्री सेल्सियस (20 सेकंद), 60 डिग्री सेल्सियस (30 मि).
एबीआय 3730 स्वयंचलित केशिका डीएनए विश्लेषक (अप्लाइड बायोसिस्टम) वापरून पीसीआर उत्पादनांचे पृथक्करण आणि व्हिज्युअलायझेशन केले गेले.
तक्ता 4. पी. इन्फेस्टन्सच्या जीनोटाइपिंगसाठी वापरल्या जाणार्या 12 मानक एसएसआर मार्करची वैशिष्ट्ये (ली एट अल., २०१) ए)
शीर्षक | एलील्सची संख्या | आकार श्रेणी अॅलिस (बीपी) | प्राइमर |
पीजी 11 | 13 | 130-180 | एफ: एनईडी-टीजीसीटीएटीटीएसीएसीसीटीटीजीजीजी आर: जीटीटीटीसीएएसीटीसीजीसीएजीसीजीजीटीएजीए |
पाय02 | 4 | 255-275 | फ: नेड-एक्टटीजीसीएजीएसीएसीटीजीसीसीसी आर: जीटीटीटीजीसीएसीटीटीटीसीटीसीसीजीजीटीसी |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | फ: एनईडी-टीटीएएजीसीएसीएजीसीएजीसीटीजी आर: जीटीटीटीएसीएएटीटीटीटीटीटीजीटीजीजीटीसीसी |
D13 | 16 | 100-185 | फ: फॅम-टीजीसीसीसीटीसीसीटीसीटीसी आर: जीसीटीसीजीएटीटीसीटीटीटीएसीएजीटीटीजी |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | फ: फॅम-एएटीटीएजीटीसीजीसीएएसीटीएजीजीजीजी आर: जीटीटीटीएसीएएटीएसीएसीजीटीसीसीसीसी |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | फ: फॅम-टीसीटीटीजीटीटीसीजीएजीटीजीसीजीएसीजी आर: जीटीटीटीसीएसीटीटीसीजीजीएजीएजीसीटीटीसी |
पाय04 | 4 | 160-175 | फ: व्हीआयसी-एजीसीजीजीसीटीटीसीसीजीएटीजीजी आर: जीटीटीटीसीएजीसीजीजीसीटीजीटीटीटीसीएसी |
पाय70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG आर: सीजीटीटीजीजीएटीटीटीटीटीटीटीटीसीटीजी |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | फ: जीटीटीटीटीजीजीटीजीजीजीजीसीटीजीएजीटीटीटी आर: व्हीआयसी-टीसीजीसीएसीएएजीएटीटीटीसीसीजी |
पाय63 | 3 | 265-280 | फ: व्हीआयसी-एटीजीएसीजीएजीजीटीजीएजीटीजीजीजी आर: सीजीटीएटीटीटीटीसीसीटीटीटीटीएसीएसीसीसी |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | फ: पीईटी-सीजीएसीटीटीएसीटीसीएसीजीजीसी आर: जीटीटीटीजीसीटीटीजीजीएसीटीजीसीजीटीसीटीटीटीसीटी |
पाय 4 बी | 5 | 200-295 | फ: पीईटी-एएएटीएएजीसीटीटीटीजीजीटीटीसीए आर: जीसीएएजीसीसीएजीजीटीटीटीजी TAGATT |
विश्लेषणाच्या निकालांचे दृश्यकरण करण्याचे उदाहरण अंजीर मध्ये दर्शविले आहे. Known. प्राप्त केलेल्या डेटाची तुलना ज्ञात आयसोलेट्सच्या डेटाशी तुलना करून जीनमॅपर 6 सॉफ्टवेअर वापरुन निकालांचे विश्लेषण केले गेले. विश्लेषणाच्या निकालांचे स्पष्टीकरण सुलभ करण्यासाठी प्रत्येक अभ्यासामध्ये ज्ञात जीनोटाइपसह 3.7-1 संदर्भ पृथक्करण समाविष्ट करणे आवश्यक आहे.
प्रस्तावित संशोधन पद्धतीची चाचणी फील्डच्या सॅम्पलच्या महत्त्वपूर्ण संख्येवर केली गेली, त्यानंतर लेखकांनी जेम्स हटन इन्स्टिट्यूट (यूके) आणि वेगेनिंगेन युनिव्हर्सिटी अॅण्ड रिसर्च (नेदरलँड्स) या दोन संस्थांच्या प्रयोगशाळांमधील प्रोटोकॉलचे मानकीकरण केले, जे सरलीकरणासाठी मानक एफटीए कार्ड वापरण्याच्या शक्यतेसह होते. पी. इन्फेस्टन्स डीएनए सॅम्पलचे संकलन आणि वहन, या विकासाच्या व्यावसायिक वापराच्या शक्यतेबद्दल बोलणे शक्य केले. याव्यतिरिक्त, मल्टीप्लेक्स एसएसआर विश्लेषणाचा वापर करून पी. इन्फेस्टन्स आयसोलेट्स वेगळ्या आणि अचूक पद्धतीमुळे जागतिक स्तरावर या रोगजनकांच्या लोकसंख्येचे प्रमाणित अभ्यास करणे आणि युकालाइट प्रकल्प (www.eucablight.org) च्या चौकटीत उशीरा अनिष्ट परिणाम घडवून आणण्यासाठी जागतिक डेटाबेस तयार करणे शक्य झाले. मायक्रोसेटलाइट विश्लेषणाच्या परिणामासह, जगभरातील नवीन जीनोटाइपच्या उदय आणि प्रसाराचा मागोवा ठेवणे शक्य झाले.
एम्प्लीफाईड प्रतिबंधित खंड खंड लांबी पॉलिमॉर्फिझम (एएफएलपी). एएफएलपी (एम्प्लीफाईड फ्रॅगमेंट लांबी पॉलिमॉर्फिझम) हे विशिष्ट प्राइमरचा वापर करून यादृच्छिक आण्विक मार्कर निर्माण करण्याचे तंत्रज्ञान आहे. एएफएलपीमध्ये डीएनएचा उपचार दोन निर्बंध एंजाइमच्या संयोजनाने केला जातो. निर्बंधाच्या तुकड्यांच्या चिकट टोकांवर विशिष्ट अॅडॉप्टर्स बांधलेले असतात.
त्यानंतर हे तुकडे अॅडॉप्टर सीक्वेन्स आणि प्रतिबंध साइटच्या पूरक प्राइमरचा वापर करून वर्धित केले जातात आणि या व्यतिरिक्त त्यांच्या 3 'टोकांवर एक किंवा अधिक यादृच्छिक तळ ठेवतात. प्राप्त तुकड्यांचा संच प्राइमरच्या 3'-टोकांवर निर्बंधित एंजाइम आणि यादृच्छिकपणे निवडलेल्या न्यूक्लियोटाइड्सवर अवलंबून असतो (व्होस एट अल., 1995). एएफएलपी - जीनोटाइपिंगचा उपयोग विविध जीवांच्या अनुवांशिक भिन्नतेचा त्वरित अभ्यास करण्यासाठी केला जातो.
पद्धतीचा तपशीलवार वर्णन म्यूलर, वुल्फेनबर्गर, १ veloul., सावेलकॉल इत्यादी. १ 1999 1999. च्या कामांमध्ये देण्यात आला आहे. एएफएलपी आणि एसएसआर पद्धतींच्या ठरावाची तुलना करणारे बरेच काम चिनी संशोधकांनी केले आहे. उत्तर चीनच्या पाच प्रदेशात गोळा केलेल्या 48 पी. इन्फेस्टन्स आयसोलेट्सच्या फिनोटाइपिक आणि जीनोटाइपिक वैशिष्ट्यांचा अभ्यास केला गेला. एएफएलपी स्पेक्ट्राच्या आधारे, एसएसआर जीनोटाइपच्या विपरीत, आठ भिन्न डीएनए जीनोटाइप ओळखल्या गेल्या, ज्यासाठी कोणतीही विविधता प्रकट झाली नाही (गुओ एट अल., २००)).
मोबाईल घटकांच्या अनुक्रमांनुसार प्राइमरसह विस्तीर्ण
अनुवांशिक मॅपिंग, अनुवांशिक विविधता आणि उत्क्रांती प्रक्रियेचा अभ्यास (रॅकट्रॉन, 2006) रेट्रोट्रांसस्पॉन्सच्या अनुक्रमांमधून तयार केलेले मार्कर खूप सोयीस्कर आहेत. जर प्राइमर काही विशिष्ट मोबाइल घटकांच्या स्थिर क्रमांकासाठी पूरक बनविले गेले असतील तर त्यांच्या दरम्यान असलेल्या जीनोम क्षेत्रे वर्धित करणे शक्य आहे. उशीरा अनिष्ट परिणाम कारक एजंटच्या अभ्यासानुसार, एसआयएनई (शॉर्ट इंटर्सेर्स्ड न्यूक्लियर एलिमेंट्स) रेट्रोझोनच्या कोर अनुक्रमातील प्राइमर पूरकचा वापर करून जीनोम क्षेत्रे वाढविण्याची पद्धत यशस्वीरित्या वापरली गेली (लव्ह्रोवा आणि एलान्स्की, 2003). या पद्धतीचा वापर करून, एका अलगावच्या अलैंगिक संततीतही फरक दिसून आले. या संदर्भात, असा निष्कर्ष काढला गेला आहे की आंतर - एसआयएनई - पीसीआर पद्धत अत्यंत विशिष्ट आहे आणि फायटोफोथोरा जीनोममध्ये एसआयएनई घटकांच्या हालचालीचे प्रमाण जास्त आहे.
पी. इन्फेस्टन्सच्या जीनोममध्ये, शॉर्ट रेट्रोट्रान्सस्पॉन्स (एसआयएनई) च्या 12 कुटुंबांची ओळख पटली आहे; शॉर्ट रेट्रोट्रान्सस्पॉन्सच्या प्रजाती वितरणाची तपासणी केली गेली, घटक (एसआयएनई) ओळखले गेले जे फक्त पी. इन्फेस्टन्सच्या जीनोममध्ये आढळतात (लवरोवा, 2004).
लोकसंख्या अभ्यासातील ताणतणावांच्या तुलनात्मक अभ्यासाच्या पद्धतींच्या वापराची वैशिष्ट्ये
अभ्यासाची योजना आखताना, ती घेत असलेल्या उद्दीष्टे स्पष्टपणे समजून घेणे आणि योग्य पद्धतींचा वापर करणे आवश्यक आहे. अशाप्रकारे, काही पद्धती मोठ्या प्रमाणात स्वतंत्र चिन्हांकित चिन्हे निर्माण करण्यास परवानगी देतात, परंतु त्याच वेळी त्यांच्यात पुनरुत्पादकता कमी असते आणि अभ्यासावरील अभिक्रिया, प्रतिक्रियेची स्थिती आणि अभ्यासाअंतर्गत असलेल्या दूषिततेवर जोरदारपणे अवलंबून असते. म्हणूनच, स्ट्रेन्सच्या गटाच्या प्रत्येक अभ्यासात, अनेक मानक (संदर्भ) पृथक्करण वापरणे आवश्यक आहे, परंतु या प्रकरणात देखील, अनेक प्रयोगांचे परिणाम एकत्र करणे फार कठीण आहे.
या पद्धतींच्या गटात आरएपीडी, एएफएलपी, इंटरएसएसआर, इंटरसीन पीसीआर समाविष्ट आहे. प्रवर्धनानंतर, विविध आकारांचे डीएनए तुकडे मोठ्या संख्येने प्राप्त होतात. बारकाईने संबंधित ताण (पालक-संतती, वन्य-प्रकारातील उत्परिवर्तन इत्यादी) दरम्यान फरक स्थापित करणे आवश्यक असल्यास किंवा लहान नमुनाचे सविस्तर विश्लेषण आवश्यक असल्यास अशा तंत्रे वापरणे चांगले आहे. अशाप्रकारे, एएफएलपी पद्धत पी. इन्फेस्टन्स (व्हॅन डर ली एट अल., 1997) च्या अनुवांशिक मॅपिंगमध्ये आणि इंट्रापॉप्युलेशन अभ्यासामध्ये (नापोवा, गिसी, 2002, कूक एट अल, 2003, फ्लायर एट अल, 2003) व्यापकपणे वापरली जाते. स्ट्रॅन्सचे डेटाबेस तयार करताना अशा पद्धती वापरणे अव्यवहार्य आहे वेगवेगळ्या प्रयोगशाळांमध्ये विश्लेषणे घेताना निकालांच्या लेखावर एकत्रीकरण करणे व्यावहारिकदृष्ट्या अशक्य आहे.
अंमलबजावणीची साधेपणा आणि गती (चांगल्या शुद्धीकरणाशिवाय डीएनए अलगाव, प्रवर्धन, परिणामाचे दृश्यमानता) न जुमानता, पद्धतींच्या या गटाला परीणामांच्या दस्तऐवजीकरणासाठी विशेष पद्धतीचा वापर करणे आवश्यक आहेः पॉलीक्रिलामाइड जेलमध्ये लेबल (रेडिओएक्टिव्ह किंवा ल्युमिनेसंट) प्राइमरसह डिस्टिलेशन आणि त्यानंतर प्रकाश किंवा किरणोत्सर्गी सामग्रीची रोषणाई. पारंपारिक इथिथियम ब्रोमाइड अगरोज जेल जेल इमेजिंग सामान्यतः या पद्धतींसाठी योग्य नसते कारण वेगवेगळ्या आकाराचे डीएनए तुकडे मोठ्या संख्येने फ्यूज करू शकतात.
याउलट इतर पद्धती आपल्याला अत्यल्प पुनरुत्पादकतेसह लहान वैशिष्ट्ये तयार करण्यास अनुमती देतात. या गटामध्ये मिटोकोन्ड्रियल डीएनए हॅप्लोटाइप्सचा अभ्यास (रशियामध्ये फक्त दोन हॅप्लोटाइप्स आयए आणि आयआयए नोंद आहेत), वीण प्रकार (बहुतेक आयसोलेट्स 2 प्रकारात विभागले गेले आहेत: ए 1 आणि ए 2, सेल्फ-फर्टिल एसएफ क्वचितच आढळतात) आणि पेप्टिडेस आयसोइझाइम स्पेक्ट्रा (दोन लोकी पेप 1 आणि पेप 2) , प्रत्येकी दोन आयसोइझाइम्स) आणि ग्लूकोज---फॉस्फेट आयसोमरेज (रशियामध्ये या वैशिष्ट्यासाठी काही फरक नाही, जरी जगातील इतर देशांमध्ये याची नोंद घेतली जाते). संकलनांचे विश्लेषण करताना, क्षेत्रीय आणि जागतिक डेटाबेसचे संकलन करताना ही वैशिष्ट्ये वापरणे चांगले. मिटोकॉन्ड्रियल डीएनएच्या आयसोझाइम्स आणि हॅप्लोटिसच्या विश्लेषणाच्या बाबतीत, प्रमाणित ताणांशिवाय अजिबात करणे शक्य नाही, तर वीण प्रकारांच्या विश्लेषणामध्ये ज्ञात वीण प्रकारच्या दोन चाचणी पृथक् आवश्यक आहेत.
अभिक्रियाची परिस्थिती आणि अभिकर्मकांचा परिणाम केवळ इलेक्ट्रोफोरेटोग्रामवरील उत्पादनाच्या विपरिततेवर परिणाम होतो; या प्रकारच्या अभ्यासामध्ये कृत्रिमता प्रकट होण्याची शक्यता संभव नाही.
सध्या, रशियाच्या युरोपियन भागात बहुसंख्य लोकसंख्येच्या दोन्ही प्रकारच्या संभोगाचे प्रकार दर्शवितात (तक्ता 6), त्यापैकी मिटोचॉन्ड्रियल डीएनएच्या आयए आणि आयआय प्रकारांचे पृथक्करण आहेत (इतर प्रकारचे एमटीडीएनए 1993 नंतर रशियामध्ये सापडलेले नाहीत). पेप्टाइड आइसोजिझमचे स्पेक्ट्रा पेप 1 लोकस (100/100, 92/92 आणि हेटरोजीगोटे 92/100,) आणि 92/92 जीनोटाइप अत्यंत दुर्मिळ (<0,3%) "आणि दोन जीनोटाइप पीप 2 लोकस (100/100) येथे दोन जीनोटाइपद्वारे दर्शविले जाते. , 112/112 आणि हेटरोजीगोटे 100/112, जीनोटाइप 112/112 100/100 पेक्षा कमी वारंवार आढळतात परंतु बर्याच वेळा देखील).
१ 6 1993 after नंतर ग्लूकोज-is-फॉस्फेट आयसोमेरेजच्या आयसोएन्झाइमच्या स्पेक्ट्रममध्ये कोणतेही बदल नव्हते (क्लोनल लाइन यूएस -१ गायब होणे); सर्व अभ्यासित आयसोलेट्समध्ये १००/१०० जीनोटाइप होते (एलान्स्की आणि स्मरनोव, २००२).
पद्धतींचा तिसरा गट उच्च पुनरुत्पादकतेसह स्वतंत्र मार्कर वैशिष्ट्यांचा पुरेसा गट प्राप्त करण्यास अनुमती देतो. आज या गटामध्ये आरएफएलपी-आरजी 57 प्रोबचा समावेश आहे, जो विविध आकारांच्या 25-29 डीएनए तुकड्यांची निर्मिती करतो. नमुने विश्लेषण करताना आणि डेटाबेस संकलित करताना आरएफएलपी-आरजी 57 चा वापर केला जाऊ शकतो. तथापि, ही पद्धत मागील पद्धतींपेक्षा खूपच महाग आहे, ही वेळ घेणारी आहे आणि त्यासाठी अत्यधिक शुद्ध डीएनए आवश्यक आहे. म्हणूनच, संशोधकास परीक्षित सामग्रीची मात्रा मर्यादित करण्यास भाग पाडले जाते.
गेल्या शतकाच्या सुरूवातीच्या 57 च्या दशकात आरएफएलपी-आरजी 90 च्या विकासाने उशीरा अनिष्ट परिणाम घडविण्याच्या कारक एजंटचा लोकसंख्या अभ्यास लक्षणीय वाढविला. ते "क्लोनल रेषा" (खाली पहा) च्या निवड आणि विश्लेषणावर आधारित पद्धतीचा आधार बनले. आरएफएलपी-आरजी 57 with सोबत, वीण प्रकार, डीएनए फिंगरप्रिंटिंग (आरएफएलपी-आरजी method) पद्धत), पेप्टाइडसचा स्पेक्ट्रा आणि ग्लूकोज-hate-फॉस्फेट आइसोमेरेज आइसोएन्झाइम्स आणि क्लोनल लाइन ओळखण्यासाठी मिटोकॉन्ड्रियल डीएनए प्रकार वापरला जातो. त्याचे आभार, तो अल. 57 मध्ये दर्शविला गेला) जुन्या लोकसंख्येची नवीन लोकांबरोबर पुनर्स्थापना (ड्रेन्थ एट अल, 6, सुजकोस्की एट अल, 1994, गुडविन एट अल, 1993 ए), जगाच्या बर्याच देशांमध्ये प्रचलित क्लोनल रेषा उघडकीस आणली. ही पद्धत वापरुन रशियन ताणेंच्या अभ्यासानुसार युरोपियन भागाच्या ताणांचे उच्च जीनोटाइपिक बहुरूपता आणि रशियाच्या आशियाई व सुदूर पूर्व भागातील लोकसंख्येचे (एकलॉन्स्की एट अल, 1994) मोनोमॉर्फिझम दर्शविले गेले. पी. इन्फेस्टन्सच्या लोकसंख्येच्या अभ्यासात ही पद्धत आता मुख्य आहे. तथापि, त्याचे विस्तृत वितरण त्याच्या ऐवजी उच्च किंमती आणि कामगार अंमलबजावणीत अडथळा आणते.
पी. इन्फेस्टन्स अभ्यासामध्ये क्वचितच वापरले जाणारे आणखी आशादायक तंत्र म्हणजे मायक्रोसेटलाइट रीपिट (एसएसआर) विश्लेषण. सध्या, क्लोनल रेषा वेगळ्या करण्यासाठी ही पद्धत मोठ्या प्रमाणात वापरली जाते. ताणांच्या विश्लेषणासाठी, अशा फिनोटाइपिक मार्करची वैशिष्ट्ये बटाट्याच्या वाणांकरिता विषाणूजन्य जीन्सची उपस्थिती (अवडे, १ 1995v,, इव्हान्यूक एट अल., २००२, उलानोवा एट अल., २००)) आणि टोमॅटो मोठ्या प्रमाणात वापरली जात होती (आणि वापरली जात आहे). आतापर्यंत, बटाट्याच्या जातींमध्ये विषाणूमुळे होणा ge्या जनुकांचे त्यांचे मूल्य कमी झाले आहे कारण लोकसंख्येच्या अभ्यासानुसार त्यांचे गुण कमी आहेत कारण बहुतेक वेगवेगळ्या भागात विरळ जनुकांची संख्या जास्त आहे. त्याच वेळी, संबंधित पीएच 2002 जनुक असलेल्या टोमॅटोच्या लागवडींसाठी टी 2003 व्हायरलन्स जनुक अजूनही मार्करचे लक्षण म्हणून यशस्वीरित्या वापरला जातो (लाव्ह्रोवा एट अल., 1; उलानोवा एट अल., 1).
बर्याच अभ्यासामध्ये, बुरशीनाशक प्रतिकार एक मार्कर म्हणून वापरला जातो. मेटॅलॅक्सिल- (किंवा मेफेनोक्साम-) च्या क्षेत्रामध्ये बुरशीनाशकांचा वापर केल्यावर क्लोनल रेषांमध्ये प्रतिरोध उत्परिवर्तनांच्या ऐवजी सोप्या देखावामुळे लोकसंख्या अभ्यासामध्ये हे वैशिष्ट्य अवांछनीय आहे. उदाहरणार्थ, सिब 1 क्लोनल लाइनमध्ये (एलान्स्की एट अल., 2001) प्रतिकार पातळीत महत्त्वपूर्ण फरक दर्शविला गेला.
अशा प्रकारे, संभोगात डेटा बँक तयार करण्यासाठी आणि लेबलिंग स्ट्रॅन्ससाठी वीण प्रकार, पेप्टिडेज आयसोझाइम स्पेक्ट्रम, माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए प्रकार, आरएफएलपी-आरजी 57, एसएसआर हे पसंतीचे मार्कर आहेत. मर्यादित नमुन्यांची तुलना करण्यासाठी, जास्तीत जास्त मार्कर वैशिष्ट्यांचा वापर करणे आवश्यक असल्यास आपण एएफएलपी, आरएपीडी, इंटरएसएसआर, आंतर-साइन पीसीआर (तक्ता 5) वापरू शकता. तथापि, हे लक्षात ठेवले पाहिजे की या पद्धती खराब पुनरुत्पादक आहेत आणि प्रत्येक वैयक्तिक प्रयोगात (प्रवर्धन इलेक्ट्रोफोरेसीस सायकल) अनेक संदर्भ पृथक् वापरणे आवश्यक आहे.
तक्ता 5. ताणांच्या संशोधनाच्या वेगवेगळ्या पद्धतींची तुलना पी. इन्फेस्टन्स
निकष | टीएस | आयसोफर पोलिस | एमटीडीएनए | RFLP-RG57 | आरएपीडी | आयएसएसआर | एसएसआर | एएफएलपी | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
माहितीचे प्रमाण | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
पुनरुत्पादकता | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
कलाकृतींची शक्यता | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
खर्च | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
श्रम तीव्रता | Н | Н | Н | В | एनएस * | एनएस * | Н | С | एनएस * |
विश्लेषणाची गती ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
टीपः एच - लो, सी - मध्यम, बी - उच्च; НС * - अगरोस जेल किंवा स्वयंचलितरित्या वापरताना कामगारांची तीव्रता कमी असते
जीनोटाइपर, मध्यम - लेबल केलेल्या प्राइमरसह पॉलियाक्रिमाइड जेलमध्ये ऊर्धपातन करून,
** - डीएनए अलगावसाठी मायसीलियम वाढवण्यासाठी खर्च केलेला वेळ मोजत नाही.
लोकसंख्या रचना
क्लोनल रेषा
लोकसंख्येच्या पुनर्रचनासाठी किंवा त्यातील महत्त्वपूर्ण योगदान नसतानाही लोकसंख्येमध्ये क्लोनची एक विशिष्ट संख्या असते, त्यातील अनुवांशिक देवाणघेवाण अत्यंत दुर्मिळ असते.
अशा लोकसंख्येमध्ये, स्वतंत्र जीन्सच्या वारंवारतेचा अभ्यास न करता अभ्यास करणे अधिक माहितीपूर्ण असते परंतु जीनोटाइपची वारंवारता ज्यात सामान्य मूळ असते (क्लोनल वंश किंवा क्लोनल वंशावळी) आणि केवळ बिंदू उत्परिवर्तनानुसार भिन्न असतात. मागील शतकाच्या सुरूवातीच्या 57 च्या दशकात आरएफएलपी-आरजी 90 पद्धतीच्या अस्तित्वापासून उशिरा अनिष्ट परिणाम करणारे रोगजनक आणि क्लोनल रेषांच्या विश्लेषणाच्या लोकसंख्येच्या अभ्यासात लक्षणीय वेग आला आहे. आरएफएलपी-आरजी 57 सोबत, वीण प्रकार, पेप्टिडेजचा स्पेक्ट्रा आणि ग्लूकोज -6-फॉस्फेट आयसोमेरेज आइसोएन्झाइम्स आणि क्लोनल रेषा ओळखण्यासाठी माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए प्रकार वापरला जातो. सर्वात सामान्य क्लोनल रेषाची वैशिष्ट्ये तक्ता 6 मध्ये दर्शविली आहेत.
१ 1 s० च्या शेवटापर्यंत क्लोन यूएस -१ मध्ये सर्वत्र लोकसंख्या होती, त्यानंतर इतर क्लोन्सने त्यास बदलण्यास सुरुवात केली आणि युरोप आणि उत्तर अमेरिकेतून ती गायब झाली. हे आता सुदूर पूर्व (फिलिपाईन्स, तैवान, चीन, जपान, कोरिया, कोह एट अल., 80, मोसा एट अल, 1994), आफ्रिकेत (युगांडा, केनिया, रवांडा, गुडविन एट अल, 1993, वेगा-सांचेझ इट) मध्ये आढळले आहे. अल., 1994; ओचवो वगैरे., 2000) आणि दक्षिण अमेरिकेत (इक्वाडोर, ब्राझील, पेरू, फोर्ब्स एट अल., 2002, गुडविन एट अल., 1997). केवळ एकट्या ऑस्ट्रेलियामध्ये यूएस -१ लाईनशी संबंधित कोणत्याही ताणलेल्या व्यक्तीची ओळख पटलेली नाही. वरवर पाहता, पी. इन्फेस्टन्स आयसोलेट्स दुसर्या स्थलांतरित ऑस्ट्रेलियात आले (गुडविन, 1994).
क्लोन यूएस -6 १ 70 s० च्या उत्तरार्धात उत्तर मेक्सिकोमधून कॅलिफोर्नियामध्ये स्थलांतरित झाला आणि potatoes२ वर्षांच्या रोगमुक्त बटाटे आणि टोमॅटोमध्ये साथीचा रोग पसरला. उच्च आक्रमकतेमुळे, त्याने यूएस -32 क्लोन विस्थापित केला आणि अमेरिकेच्या पश्चिम किना dominate्यावर (गुडविन एट अल., 1 ए) वर्चस्व मिळविण्यास सुरुवात केली.
यूएस -7 आणि यूएस -8 जीनोटाइप 1992 मध्ये अमेरिकेत सापडल्या आणि 1994 मध्ये आधीच युनायटेड स्टेट्स आणि कॅनडामध्ये मोठ्या प्रमाणात वितरीत केल्या गेल्या. एका शेताच्या हंगामात, क्लोन यूएस -8 जवळजवळ संपूर्णपणे एकाग्रतेवर दोन्ही क्लोनमध्ये संक्रमित बटाटा प्लॉटमध्ये क्लोन यूएस -1 पूर्णपणे पूर्णपणे विस्थापित करण्यास सक्षम आहे (मिलर आणि जॉनसन, 2000).
बीसी -1 ते बीसी -4 क्लोन ब्रिटिश कोलंबियामध्ये गुडविन एट अल. 1995 बी पासून थोड्या प्रमाणात अलगाव मध्ये ओळखले गेले आहेत). क्लोन यूएस -11 युनायटेड स्टेट्समध्ये व्यापकपणे पसरला आणि तैवानमध्ये यूएस -1 पुरविला. क्लोन जेपी -1 आणि ईसी -1, क्लोन यूएस -1 सह, जपान आणि इक्वाडोरमध्ये अनुक्रमे सामान्य आहेत (कोह एट अल., 1994; फोर्ब्स एट अल., 1997).
एसआयबी -1 हा एक क्लोन आहे जो मॉस्को क्षेत्रापासून साखलिनपर्यंतच्या विशाल प्रदेशात रशियामध्ये व्यापला होता. मॉस्को प्रदेशात, याचा शोध १ 1993 in मध्ये लागला आणि काही क्षेत्रीय लोकसंख्या मुख्यत: या क्लोनल लाइनच्या ताणाने बनली, जी मेटालॅक्सिलला जास्त प्रतिकार करते. 1993 नंतर, या क्लोनचा प्रसार लक्षणीय प्रमाणात कमी झाला. 1997-1998 मध्ये युरल्सच्या बाहेर, एसआयबी -1 खबरोव्स्क टेरीटरीचा अपवाद वगळता सर्वत्र आढळला (एसआयबी -2 क्लोन तेथे व्यापक आहे). वेगवेगळ्या प्रकारच्या वीणांसह क्लोन्सचे अवकाशीय पृथक्करण सायबेरिया आणि सुदूर पूर्वेमधील लैंगिक प्रक्रियेस वगळते. मॉस्को प्रदेशात, सायबेरियाच्या उलट, लोकसंख्या अनेक क्लोनद्वारे दर्शविली जाते; जवळजवळ प्रत्येक पृथक्करणात एक अनोखा मल्टिलोकस जीनोटाइप असतो (एलान्स्की एट अल., 2001, 2015). जगाच्या वेगवेगळ्या भागातून बुरशीच्या ताणांच्या आयातित बियाण्यांच्या साहित्याद्वारे केवळ या विविधतेचे स्पष्टीकरण दिले जाऊ शकत नाही. दोन्ही प्रकारची वीण लोकसंख्येमध्ये आढळू शकतात, हे शक्य आहे की त्याची विविधता पुनर्संयोजनमुळे देखील होते. अशा प्रकारे, ब्रिटिश कोलंबियामध्ये बीसी -2, बीसी -3 आणि बीसी -4 जीनोटाइपचा उदय बीसी -1 आणि यूएस -6 क्लोनच्या संकरीत केल्यामुळे गृहित धरला आहे (गुडविन एट अल., 1995 बी). हे शक्य आहे की मॉस्कोच्या लोकसंख्येमध्ये संकरित ताण आढळतात. उदाहरणार्थ, पीईपी लोकससाठी स्ट्रेन एमओ -4, एमओ -8 आणि एमओ -11 हेटेरोजीगस, एमई -12, एमओ -21, एमओ -22 दरम्यान ताईत पीईपी लोकस आणि ताणांच्या एलीसाठी ए 2 संभोग प्रकार असू शकतात आणि होमोझिगस असू शकतात. एमओ -8, ए 1 संभोगाचा प्रकार आणि लोकसच्या इतर गल्लीसाठी एकसंध आणि जर तसे असेल आणि पी. इन्फेस्टन्सच्या आधुनिक लोकांमध्ये लैंगिक प्रक्रियेच्या भूमिकेत वाढ होण्याची प्रवृत्ती असेल तर मल्टीलोकस क्लोन्सच्या विश्लेषणाचे माहिती मूल्य कमी होईल (एलान्स्की एट अल., 2001, २०१ 2015).
क्लोनल ओळींमध्ये भिन्नता
90 व्या शतकाच्या 20 च्या दशकापर्यंत, क्लोनल लाइन यूएस -1 जगात व्यापक होती. बहुतेक फील्ड आणि प्रादेशिक लोकसंख्या केवळ यूएस -1 जीनोटाइपसह केवळ ताणलेले असते. तथापि, वेगळ्या दरम्यानचे फरक देखील पाळले गेले, बहुधा उत्परिवर्तन प्रक्रियेमुळे. परमाणू आणि माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए दोन्हीमध्ये बदल घडले आणि इतर गोष्टींबरोबरच फेनिलामाइड औषधांचा प्रतिकार करण्याचे प्रमाण आणि विषाणू जनुकांची संख्या देखील प्रभावित झाली. उत्परिवर्तनांद्वारे मूळ जीनोटाइपपेक्षा भिन्न असलेल्या ओळी मूळ जीनोटाइपच्या नावाखाली ठिपकेनंतर अतिरिक्त संख्यांद्वारे दर्शविल्या जातात (उदाहरणार्थ, क्लोनल लाइन यूएस -1.1 ची यूएस-१.१ उत्परिवर्ती रेषा). यूएस -१. 1 आणि यूएस -१.1.5 मध्ये फिंगरप्रिंटिंग डीएनए लाइनमध्ये वेगवेगळ्या आकाराच्या linesक्सेसरीच्या ओळी असतात (गुडविन एट अल., १ 1.6a aए, 1995 बी); क्लोनल लाइन यूएस -1995 देखील एका lineक्सेसरी लाइनमध्ये यूएस -6.3 पेक्षा भिन्न आहे (गुडविन, 6, सारणी 1997)
माइटोकॉन्ड्रियल डीएनएच्या अभ्यासामध्ये असे दिसून आले की केवळ क्लोनल लाइन यूएस -1 (कार्टर एट अल., 1) मध्ये टाइप 1990 बी माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए आढळतो. तथापि, पेरू आणि फिलिपाईन्समधील क्लोन वंशाच्या ताणांच्या अभ्यासात, असे पृथक्करण आढळले ज्याचे मायकोकॉन्ड्रियल डीएनए प्रकार समाविष्ट आणि हटविण्याच्या उपस्थितीत 1 बीपेक्षा भिन्न होते (गुडविन, 1991, कोह एट अल., 1994).
सारणी 6. काही पी च्या मल्टिलोकस जीनोटाइप. क्लोनल रेषेच्या इन्फेस्टन्स
शीर्षक | वीण प्रकार | आयसोझाइम्स | डीएनए फिंगरप्रिंट्स | एमटीडीएनए प्रकार | |
जीपीआय | पीईपी | ||||
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | ए 1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | ए 1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | ए 1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | ए 1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
ईसी -1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | आयआयए |
एसआयबी -1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | आयआयए |
एसआयबी -2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | आयआयए |
एसआयबी -3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | आयआयए |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | आयआयए |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | आयआयए |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | आयआयए |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | आयआयए |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | आयआयए |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | आयआयए |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | आयआयए |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | आयआयए |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | आयआयए |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | आयआयए |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | आयआयए |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | आयआयए |
टीप: * - कोणताही डेटा नाही.
सारणी 7. मल्टिलोकस जीनोटाइप आणि त्यांच्या उत्परिवर्ती रेषा
शीर्षक | वीण प्रकार | | डीएनए फिंगरप्रिंट्स (RG57) | नोट्स | |
जीपीआय | पीईपी -1 | ||||
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | ए 1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | मूळ जीनोटाइप 1 |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | पीईपी मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | आरजी 57 आणि पीईपी मधील उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | मूळ जीनोटाइप 2 |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | पीईपी मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | आरजी 57 आणि पीईपी मधील उत्परिवर्तन |
यूएस-एक्सएनयूएमएक्स | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
बीआर- 1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | मूळ जीनोटाइप 3 |
बीआर- 1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | आरजी 57 मध्ये उत्परिवर्तन |
आयसोइझिमच्या स्पेक्ट्रामध्ये देखील बदल आहेत. नियमानुसार, ते या एंजाइमसाठी सुरुवातीस विषाणूजन्य होमोझिगस विषयामध्ये खंडित झाल्यामुळे होते. १ 1993 tomato In मध्ये टोमॅटोच्या फळांवर आम्ही यूएस -१: आरजी 1 फिंगरप्रिंटिंग, माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए प्रकार आणि / 57/१०० जीनोटाइप ग्लूकोज---फॉस्फेटिझोमेरेजसाठी वैशिष्ट्य असलेले एक ताण ओळखले परंतु त्याऐवजी पहिल्या पेप्टिडेज लोकससाठी ते होमोजीगस (१००/१००) होते. या क्लोनल लाइनचे वैशिष्ट्यपूर्ण 86/100 आम्ही या स्ट्रेनच्या जीनोटाइपला एमओ -6 (टेबल 100) नाव दिले. पहिल्या पेप्टाइडस लोकस (टेबल 100) मधील उत्परिवर्तनांद्वारे यूएस -१.१ आणि यूएस-१.92 मधील उत्परिवर्ती रेषा देखील यूएस -१ पेक्षा भिन्न आहेत.
बटाटा आणि टोमॅटोच्या वाणांकरिता विषाणूंच्या जनुकांच्या संख्येत बदल होण्याचे परिवर्तन. नेदरलँड्स (ड्रेन्थ एट., 1), पेरू (गुडविन एट अल., 1994 अ), पोलंड (सुजकोस्की एट अल., 1995), उत्तर उत्तर अमेरिका (गुडविन इट अल., ., 1991 बी). रशियाच्या आशियाई भागात एसआयबी -1995 लाइनच्या अलगद लोकांपैकी कॅनडा आणि अमेरिकेत क्लोनल लाइन यूएस -7 आणि यूएस -8 (गुडविन एट अल. 1995a) च्या वेगळ्या गटातही बटाटा विषाणूजन्य जीन्सच्या संख्येमधील फरक लक्षात आले (एलान्स्की एट अल, 1) ).
फेनिलामाइड औषधांच्या प्रतिरोधनाच्या पातळीत तीव्र फरक असणारे पृथक्करण मोनोक्लोनल फील्ड लोकसंख्येमध्ये ओळखले गेले, हे सर्व क्लोनल लाइन सिब -1 (एलान्स्की एट अल, 2001, टेबल 1) चे होते. यूएस -1 च्या क्लोनल लाईन जवळजवळ सर्वच प्रकार मेटालॅक्सिलला अतिसंवेदनशील असतात; तथापि, या ओळीचे प्रतिरोधक पृथक्करण फिलिपिन्समध्ये (कोह एट अल., 1994) आणि आयर्लंडमध्ये (गुडविन एट अल., 1996) वेगळे केले गेले.
पी. इन्फेस्टन्सची आधुनिक लोकसंख्या
मध्य अमेरिका (मेक्सिको)
मेक्सिकोमधील पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्या इतर जगातील लोकसंख्येपेक्षा स्पष्टपणे भिन्न आहे, जे मुख्यत: ऐतिहासिक स्थितीमुळे आहे. या लोकसंख्येच्या असंख्य अभ्यासानुसार आणि क्लेड फायटोफथोरा नावाच्या पी इन्फेस्टन्स प्रजाती तसेच सोलनम या जातीच्या स्थानिक प्रजातींचा असा निष्कर्ष पुढे आला की मेक्सिकोच्या मध्यवर्ती भागात रोगजनकांची उत्क्रांती यजमान वनस्पतींच्या उत्क्रांतीसह एकत्रित झाली आणि लैंगिक संभोगाशी संबंधित होती (ग्रीनोवल्ड, फ्लेअर , 2005). दोन्ही प्रकारचे वीण लोकसंख्येमध्ये आणि समान प्रमाणात, आणि बटाटे आणि वन्य संबंधित सोलॅनम प्रजातींच्या झाडे आणि कंदांवर मातीमध्ये ओस्पोरेजची उपस्थिती दर्शविते की लोकसंख्येमध्ये लैंगिक प्रक्रियेची उपस्थिती पुष्टी होते (फर्नांडीज-पाव्हिया एट अल., २००२). टोलुका व्हॅली आणि त्याच्या वातावरणाच्या अलिकडच्या अभ्यासानुसार (रोगजनकांच्या उत्पत्तीचे मूळ केंद्र) पी. इन्फेस्टन्सच्या स्थानिक लोकसंख्येच्या उच्च अनुवांशिक विविधतेची (2002 नमुन्यांच्या नमुन्यात 134 मल्टिलोकस जीनोटाइप) आणि प्रदेशातील अनेक भिन्न उप-लोकांची उपस्थिती (वांग एट अल., 176) याची पुष्टी केली. या भिन्नतेस कारणीभूत ठरणारे घटक म्हणजे मध्य मेक्सिकोच्या उच्च प्रदेशातील उप-लोकसंख्येचे स्थानिक विभागणी, लागवडीच्या परिस्थितीत फरक आणि दle्या आणि पर्वतांमध्ये वापरल्या जाणार्या बटाट्याच्या जाती आणि वैकल्पिक यजमान म्हणून काम करू शकणार्या वन्य कंदयुक्त सोलॅनम प्रजातींचे अस्तित्व (फ्राय एट अल) ., 2017).
तथापि, हे नोंद घ्यावे की उत्तर मेक्सिकोमधील पी. इन्फेस्टन्सची लोकसंख्या क्लॉनियल आणि उत्तर अमेरिकेच्या लोकसंख्येइतकी साम्य आहे, जी कदाचित ही नवीन जीनोटाइप असल्याचे दर्शवू शकते (फ्राय एट अल., २००)).
उत्तर अमेरिका
उत्तर अमेरिकन लोकसंख्येच्या पी. इन्फेस्टन्समध्ये नेहमीच एक अतिशय सोपी रचना असते आणि त्यांचे क्लोनल कॅरेक्टर मायक्रोसेटलाइट विश्लेषणाच्या वापराच्या खूप आधी स्थापित केले गेले होते. 1987 पर्यंत, क्लोनल लाइन यूएस -1 चा युनायटेड स्टेट्स आणि कॅनडामध्ये वर्चस्व होता (गुडविन एट अल., 1995). १ 70 .० च्या दशकात, जेव्हा मेटालाक्झिल-आधारित बुरशीनाशक दिसू लागल्या तेव्हा या क्लोनची जागा मेक्सिकोमधून स्थलांतरित केलेल्या इतर प्रतिरोधक जीनोटाइपने बदलण्यास सुरुवात केली (गुडविन एट अल., 1998). 90 च्या शेवटी. यूएस -8 जीनोटाइपने अमेरिकेत यूएस -1 जीनोटाइप पूर्णपणे बदलले आणि बटाटे वर प्रबळ क्लोनल लाइन बनली (फ्राय एट अल., २०० ry; फ्राय एट अल., २०१)). टोमॅटोसह परिस्थिती वेगळी होती, ज्यात सतत अनेक क्लोनल रेषा असतात आणि त्यांची रचना दरवर्षी दरवर्षी बदलत होती (फ्राय एट अल., २०० 2009).
२०० In मध्ये अमेरिकेत टोमॅटोवर उशिरा होणार्या मोठ्या प्रमाणात साथीच्या रोगाचा प्रादुर्भाव झाला. या (साथीचा रोग) सर्व देशभर (किंवा खंडभर) असलेला एक विशेष वैशिष्ट्य म्हणजे ही ईशान्य अमेरिकेतील बर्याच ठिकाणी त्याची एकाच वेळी सुरुवात होते आणि मोठ्या बागांच्या केंद्रात संक्रमित टोमॅटोची रोपे मोठ्या प्रमाणात विक्रीशी संबंधित असल्याचे दिसून आले (फ्राय एट अल., २०१)). पिकांचे नुकसान प्रचंड होते. प्रभावित नमुन्यांच्या सूक्ष्म उपग्रह विश्लेषणावरून असे दिसून आले की साथीच्या रोगाचा ताण क्लोनल लाइन यूएस -2009 ए 2013-प्रकार संभोगाचा होता. २०० In मध्ये, अमेरिकन लोकसंख्या पी. इन्फेस्टन्समध्ये या जीनोटाइपचा वाटा %०% (फ्राय एट अल., २०१,) पर्यंत पोहोचला. त्यानंतरच्या वर्षांमध्ये, आक्रमक जीनोटाइपचे प्रमाण यूएस -22 (प्रामुख्याने टोमॅटोवर) आणि यूएस -2 (बटाटे वर) लोकसंख्येमध्ये निरंतर वाढले, तथापि, २०११ नंतर, यूएस -२ of च्या शोधण्याचे प्रमाण लक्षणीय घटले, आणि आजपर्यंत सुमारे% ०% रोगजनक लोकसंख्या अमेरिकेचे प्रतिनिधित्व यूएस -2009 जीनोटाइप (फ्राय एट अल., २०१)) द्वारे केले जाते.
कॅनडामध्ये, अमेरिकेप्रमाणेच 90 च्या दशकाच्या शेवटी. प्रबळ जीनोटाइप यूएस -1 यूएस -8 ने सप्लंट केले, त्यापैकी प्रबळ स्थिती 2008 पर्यंत कायम राहिली. कॅनडामध्ये, संक्रमित टोमॅटोच्या रोपांच्या विक्रीशी संबंधित गंभीर उशीरा अनिष्ट परिणाम घडले परंतु ते यूएस -2009 आणि यूएस -2010 (कालिशुक इट अल., 23) जीनोटाइपमुळे झाले. या जीनोटाइप्सचे स्पष्ट भौगोलिक भेद उल्लेखनीय होतेः यूएस -8 ने कॅनडाच्या पश्चिम प्रांतांवर (2012%) वर्चस्व ठेवले, तर यूएस -23 पूर्वी प्रांतांवर (68%) प्रभुत्व मिळवले. त्यानंतरच्या वर्षांमध्ये, यूएस -8 पूर्वेकडील प्रदेशात पसरला; तथापि, सर्वसाधारणपणे, देशातील जीनोटाइप यूएस -83 आणि यूएस-23 च्या पार्श्वभूमीच्या तुलनेत लोकसंख्येमधील त्याचा वाटा किंचित कमी झाला (पीटर्स एट अल., २०१)). आजपर्यंत, यूएस -22 संपूर्ण कॅनडामध्ये वर्चस्व राखून आहे; यूएस -24 ब्रिटिश कोलंबियामध्ये आहे, तर यूएस -2014 आणि यूएस-23 ऑन्टारियोमध्ये आहेत (पीटर्स, 8).
अशाप्रकारे, उत्तर अमेरिकन लोकसंख्या पी. इन्फेस्टन्स मुख्यतः क्लोनल रेषा आहेत. गेल्या 40 वर्षांमध्ये, आढळलेल्या क्लोनल जीनोटाइपची संख्या 24 वर पोहोचली आहे. लोकसंख्येमध्ये दोन्ही प्रकारच्या वीणांचे ताण अस्तित्त्वात असल्याचे असूनही, लैंगिक संगमच्या परिणामी नवीन जीनोटाइप दिसण्याची शक्यता बर्यापैकी कमी आहे. तथापि, मागील 20 वर्षांत, इफेमेरल रीकॉम्बिनेंट लोकसंख्येच्या देखाव्याची अनेक प्रकरणे नोंदविली गेली आहेत (गॅव्हिनो एट., 2000; डेनिस एट., २०१;; पीटर्स एट अल., २०१)) आणि एका प्रकरणात, क्रॉसिंगचा परिणाम जीनोटाइप यूएस -2014 होता , जे बर्याच वर्षांपासून उत्तर अमेरिकेत अडकले होते (गॅव्हिनो एट अल., 2014). २०० Until पर्यंत लोकसंख्येच्या रचनेत बदल त्यांच्या नंतरच्या स्थलांतर आणि पूर्वीच्या प्रबळ अगोदरच्या विस्थापनासह नवीन, अधिक आक्रमक जीनोटाइपच्या उदयाशी संबंधित होते. 11-2000 मध्ये काय झाले यूएसए आणि कॅनडामध्ये पहिल्यांदा एपिफिटोटिक्सने हे सिद्ध केले की जागतिकीकरणाच्या युगात, संक्रमित लागवड करणार्या साहित्याची विक्री करताना रोगाचा प्रादुर्भाव नवीन जीनोटाइपच्या सक्रिय प्रसंगाशी संबंधित असू शकतो.
दक्षिण अमेरिका
अलीकडे पर्यंत, पी. इन्फेस्टन्सच्या दक्षिण अमेरिकन लोकसंख्येचा अभ्यास नियमित किंवा मोठ्या प्रमाणात नव्हता. हे ज्ञात आहे की या लोकसंख्येची रचना अगदी सोपी आहे आणि त्यामध्ये प्रति देश 1-5 क्लोनल वंशाचा समावेश आहे (फोर्ब्स एट अल., 1998). तर, 1998 पर्यंत, यूएस -1 (ब्राझील, चिली) बीआर -1 (ब्राझील, बोलिव्हिया, उरुग्वे, पराग्वे), ईसी -1 (इक्वाडोर, कोलंबिया, पेरू आणि व्हेनेझुएला), एआर -1, एआर जीनोटाइप बटाट्यावर सापडले. -2, एआर -3, एआर -4 आणि एआर -5 (अर्जेंटिना), पीई -3 आणि पीई -7 (दक्षिणी पेरू). मॅटींग प्रकार ए 2 ब्राझील, बोलिव्हिया आणि अर्जेंटिनामध्ये अस्तित्वात होता आणि तो बोल्टिव्हियन-पेरुव्हियन सीमेपलीकडे टायटिकाका लेकच्या प्रदेशात आढळला नव्हता, त्यामागील अँडिसमध्ये ईसी -1 ए 1 जीनोटाइपचे वर्चस्व आहे. टोमॅटोवर, यूएस -1 संपूर्ण दक्षिण अमेरिकेत प्रबळ जीनोटाइप राहिले.
2000 च्या दशकात ही परिस्थिती कमी-जास्त राहिली. ए 2 प्रकार (ओलिवा एट अल., २०१०) च्या नवीन क्लोनल लाइन ईसी -2 च्या वन्य-वाढणार्या बटाटा नातेवाईक (एस. ब्रेव्हीफोलियम आणि एस टेट्रापेटालम) वर नॉर्दर्न Andन्डिसमधील शोध होता. फिलोजेनेटिक अभ्यासाने हे सिद्ध केले आहे की ही ओळ पी. इन्फेस्टनशी पूर्णपणे जुळत नाही, जरी यास त्याच्याशी जवळचा संबंध आहे, ज्याच्याशी याचा विचार करण्याचा प्रस्ताव ठेवला गेला होता त्याचप्रमाणे, अँडीजमध्ये वाढणारी टोमॅटोच्या झाडापासून वेगळी केलेली ईसी -2010 ही दुसरी ओळ, पी. अँडिना नावाची एक नवीन प्रजाती; तथापि, या प्रजातीची स्थिती (स्वतंत्र प्रजाती किंवा पी. इन्फेस्टन्सची संकरित काही अद्याप अज्ञात रेष असलेली) अद्याप अस्पष्ट आहे (डेलगॅडो एट अल., २०१)).
सध्या पी. इन्फेस्टन्सची सर्व दक्षिण अमेरिकन लोकसंख्या क्लोनॉल आहे. दोन्ही प्रकारच्या वीणांची उपस्थिती असूनही, कोणतीही संयोजित लोकसंख्या आढळली नाही. टोमॅटोवर, यूएस -1 जीनोटाइप सर्वव्यापी आहे, स्थानिक ताणून बटाट्यांपासून ते स्पष्टपणे विस्थापित झाले आहे, ज्याचे नेमके मूळ अद्याप माहित नाही. ब्राझील, बोलिव्हिया आणि उरुग्वेमध्ये बीआर -1 जीनोटाइप अस्तित्त्वात आहे; पेरूमध्ये, यूएस -1 आणि ईसी -1 सह, इतर अनेक स्थानिक जीनोटाइप आहेत. अँडिसमध्ये, प्रबळ स्थान क्लोनल लाइन ईसी -1 ने कायम राखले आहे, ज्याचा अलीकडे शोधलेल्या पी. अँडिनाशी संबंध न सापडलेला आहे. एकमेव "अस्थिर" ठिकाण जेथे 2003-2013 कालावधीसाठी. लोकसंख्येमध्ये लक्षणीय बदल झाले, ते चिली बनले (अकुआना एट अल., २०१२), जिथे 2012-2004 मध्ये. रोगजनक लोक मेटॅलेक्सिलच्या प्रतिकार आणि नवीन मिटोकोंड्रियल डीएनए हॅप्लोटाइप (पूर्वीच्या आयबीऐवजी आयए) द्वारे वैशिष्ट्यीकृत झाले. 2005 ते 2006 लोकसंख्येमध्ये, जीनोटाइप 2011 (एसएसआरनुसार) वर्चस्व होते, त्यातील वाटा 21% पर्यंत पोहोचला, त्यानंतर पाम जीनोटाइप 90 वर गेला, पुढील दोन वर्षात ज्या घटनेची वारंवारता जवळजवळ 20% ठेवली गेली (अकुआ, 67).
युरोप
युरोपच्या इतिहासात, उत्तर अमेरिकेतून पी. इन्फेस्टन्सच्या स्थलांतरणाच्या किमान दोन लाटा आल्या आहेत: १ thव्या शतकात. (एचईआरबी -1) आणि 1 व्या शतकाच्या सुरूवातीस (यूएस -70). 1 च्या दशकात मेटालॅक्सिलयुक्त बुरशीनाशकांचे सर्वत्र वितरण. प्रबळ जीनोटाइप यूएस -XNUMX चे विस्थापन आणि नवीन जीनोटाइपसह त्याची जागा. याचा परिणाम म्हणून, बहुतेक पश्चिम युरोपियन देशांमध्ये, रोगजनकांची लोकसंख्या प्रामुख्याने अनेक क्लोनल रेषांनी दर्शविली जाते.
पॅथोजेन लोकसंख्येच्या विश्लेषणासाठी मायक्रोसेटलाइट विश्लेषणाच्या वापरामुळे २०० Europe-२०० Western मध्ये पश्चिम युरोपमध्ये झालेल्या गंभीर बदलांना ओळखणे शक्य झाले. २०० 2005 मध्ये, यूकेमध्ये एक नवीन क्लोनल लाइन सापडली, ज्याला 2008_A2005 (किंवा “ब्लू 13”) म्हटले गेले आणि A2 वीण प्रकाराने दर्शविले. , उच्च आक्रमकता आणि फेनिलामाइड्सचा प्रतिकार (शॉ एट अल. 13) नेदरलँड्स आणि उत्तर फ्रान्समध्ये २०० in मध्ये गोळा केलेल्या नमुन्यांमध्ये हाच जीनोटाइप आढळला होता, असे सूचित करते की ते शक्यतो बियाणे बटाटे (कॉक एट अल., २००)) सह खंडाचे युरोपमधून यूकेमध्ये स्थलांतरित झाले. या क्लोनल लाइनच्या प्रतिनिधींच्या जीनोमच्या अभ्यासानुसार त्याच्या अनुक्रमातील पॉलिमॉर्फिझमची उच्च प्रमाणात दिसून आली (२०१ by पर्यंत, त्याच्या उपनगरीय भिन्नतेची संख्या 2 वर पोहोचली) आणि जनुक अभिव्यक्तीच्या पातळीत भिन्न प्रमाणात फरक समाविष्ट झाला. वनस्पतींच्या संसर्गाच्या दरम्यान इंफेक्टर जीन्स (कूक एट., २०१२; कुक, २०१)) बायोट्रॉफिक टप्प्याच्या वाढीव कालावधीसह ही वैशिष्ट्ये 2007_A2004 ची वाढीव आक्रमकता आणि उशिरा होणा .्या अनिष्ट परिणाम प्रतिरोधक बटाट्यांच्या जातींमध्ये देखील संक्रमित करण्याची क्षमता वाढवू शकतात.
पुढील काही वर्षांत, पूर्वीचे प्रबळ जीनोटाइप 1_ ए 1, 2_ए 1, 8_ ए 1 (माँटारी एट अल., 2010; जीसी एट अल) यांचे एकाचवेळी विस्थापन करून जीनोटाइप उत्तर-पश्चिम युरोप (ग्रेट ब्रिटन, आयर्लंड, फ्रान्स, बेल्जियम, नेदरलँड्स, जर्मनी) मध्ये वेगाने पसरली. , २०११; व्हॅन डेन बॉश इत्यादि., २०११; कुक, २०१;; कुक, २०१)). Www.euroblight.net या वेबसाइटनुसार या देशांच्या लोकसंख्येमध्ये 2011_A2011 चा वाटा 2015-2017% आणि त्याहून अधिकपर्यंत पोहोचला आहे; पूर्व व दक्षिण युरोपमधील काही देशांमध्येही या जीनोटाइपची उपस्थिती नोंदविली गेली आहे. तथापि, 13-2 मध्ये. 60_A80 ने ग्रेट ब्रिटन आणि फ्रान्समधील आपले प्रबळ पद गमावले, ज्यामुळे 2009_A2012 लाइन (आयर्लंडमध्ये - 13_A2) मिळाली आणि नेदरलँड्स आणि बेल्जियममध्ये त्याची अंशतः जीनोटाइप 6_A1, 8_A1, आणि 1_A1 (कूक एट अल., 6; कुक, 1; स्टेलिंगवर्फ, 33) ने बदलली.
आजपर्यंत, पी. इन्फेस्टन्सच्या पश्चिम युरोपीय लोकसंख्येपैकी सुमारे 70% लोक एकलहरी आहेत. Www.euroblight.net या वेबसाइटनुसार उत्तर-पश्चिम युरोपातील देशातील प्रबळ जीनोटाइप (यूके, फ्रान्स,
नेदरलँड्स, बेल्जियम) जवळपास समान प्रमाणात, 13_A2 आणि 6_A1, नंतरचे व्यावहारिकरित्या निर्दिष्ट प्रदेशाबाहेर (आयर्लंडचा अपवाद वगळता) आढळला नाही, परंतु कमीतकमी 58 उपकेंद्र (कूक, 2017) आहेत. भिन्नता 13_A2 जर्मनीमध्ये सहज प्रमाणात आढळतात आणि मध्य आणि दक्षिण युरोपच्या देशांमध्येही ती तुरळकपणे पाळली जातात. जीनोटाइप 1_A1 बेल्जियम आणि अंशतः नेदरलँड्स आणि फ्रान्सच्या लोकसंख्येचा महत्त्वपूर्ण भाग आहे. जेरोटाइप 8_A1 आयर्लंडचा अपवाद वगळता युरोपियन लोकसंख्या 3-6% च्या पातळीवर स्थिर झाली आहे, जिथे त्याने आपले अग्रणी स्थान कायम ठेवले आहे आणि दोन उपकेंद्रांमध्ये विभागले गेले आहे (स्टेलिंगवर्फ, 2017). अखेरीस, २०१ in मध्ये प्रथम २०१ 2016-२०१ recorded मध्ये प्रथम नोंदविलेल्या नवीन जीनोटाइप _ 36_ए २ आणि _ 2_ए २ च्या वारंवारतेत वाढ नोंद झाली; आजपर्यंत, हे जीनोटाइप नेदरलँड्स आणि बेल्जियममध्ये आणि काही प्रमाणात फ्रान्स आणि जर्मनी तसेच ग्रेट ब्रिटनच्या दक्षिणेकडील भागात (कूकी, 37) आढळतात. पाश्चात्य युरोपियन लोकसंख्येपैकी सुमारे 2-2013% दरवर्षी अद्वितीय जीनोटाइपद्वारे प्रतिनिधित्व केले जाते.
पश्चिम युरोपच्या विपरीत, 13_A2 जीनोटाइप प्रकट होईपर्यंत, उत्तर युरोपमधील लोकसंख्या (स्वीडन, नॉर्वे, डेन्मार्क, फिनलँड) क्लोनल रेषांनी दर्शविली गेली नव्हती, परंतु मोठ्या संख्येने अद्वितीय जीनोटाइपद्वारे (ब्रुर्गबर्ग इत्यादी.)
२०११). पश्चिम युरोपमध्ये 2011_A13 च्या सक्रिय प्रसाराच्या काळात, २०११ पर्यंत स्कॉन्डिनेव्हियामध्ये या जीनोटाइपची उपस्थिती लक्षात घेतली गेली नव्हती, जेव्हा उत्तर जटलंड (डेन्मार्क) येथे प्रथम सापडली, जिथे मुख्यतः औद्योगिक बटाट्याच्या जाती मेटालॅक्सिल-युक्त असलेल्या सक्रिय वापरासह उगवल्या जातात. बुरशीनाशके (नीलसन एट अल., २०१)). Www.euroblight.net च्या मते, जीनोटाइप 2_A2011 देखील २०१ from मध्ये नॉर्वे आणि डेन्मार्कमधील अनेक नमुने आणि २०१ in मध्ये नॉर्वेच्या अनेक नमुन्यांमध्ये आढळले; याव्यतिरिक्त, 2014 मध्ये, फिनलँडमध्ये थोड्या प्रमाणात जीनोटाइप 13_A2 ची उपस्थिती लक्षात आली. स्कॅन्डिनेव्हियाच्या विजयात 2014_A2016 आणि इतर क्लोनल लाइन अयशस्वी होण्याचे मुख्य कारण पश्चिम युरोपच्या देशांमधील या प्रदेशातील हवामानातील फरक मानले जातात.
थंड उन्हाळा आणि थंड हिवाळा oospores (Sjöholm ET अल., 2013) म्हणून जास्त वनस्पतिवत् होणारी बाह्यवृद्धी mycelium च्या जगण्याची जाहिरात करते याव्यतिरिक्त, हिवाळ्यात माती अतिशीत (जे सामान्यत: पश्चिम युरोपमधील उष्ण देशांमध्ये उद्भवत नाही) ओस्पोरस उगवण आणि लागवडीच्या सिंक्रोनाइझेशनमध्ये योगदान देते. बटाटे, जे प्राथमिक संसर्गाचे स्त्रोत म्हणून त्यांची भूमिका वाढवतात (ब्रुर्गबर्ग वगैरे., २०११). हे देखील लक्षात घेतले पाहिजे की उत्तर परिस्थितींमध्ये ओस्पोरस पासून संसर्गाचा विकास क्षयरोगाच्या संसर्गाच्या विकासास वेगाने पुढे टाकतो, जो शेवटी आणखी आक्रमक, परंतु नंतर विकसित क्लोनल रेषा (युएन, २०१२) च्या वर्चस्वाला प्रतिबंध करते. पूर्व युरोप (पोलंड, बाल्टिक राज्ये) मधील पी. इन्फेस्टन लोकांच्या सर्वाधिक अभ्यासलेल्या लोकसंख्येची रचना स्कॅन्डिनेव्हियासारखीच आहे.
दोन्ही प्रकारचे वीण येथे देखील उपलब्ध आहे आणि एसएसआर विश्लेषणाद्वारे निर्धारित बहुसंख्य जीनोटाइप अनन्य आहेत (च्मिलेरझ एट अल., २०१;; रन्नो-पार्सन एट अल., २०१)). उत्तर युरोप प्रमाणेच क्लोनल रेषांच्या वितरणाने (प्रामुख्याने 2014_A2016 जीनोटाइपचा) व्यावहारिकरित्या रोगजनकांच्या स्थानिक लोकांवर परिणाम झाला नाही, जे स्पष्ट वर्चस्व असलेल्या ओळींच्या अनुपस्थितीत उच्च पातळीचे विविधता टिकवून ठेवतात.
व्यावसायिक बटाटा वाण असलेल्या शेतात कधीकधी 13_A2 ची उपस्थिती दिसून येते. रशियामध्ये परिस्थितीही अशाच प्रकारे विकसित होत आहे. पी. इन्फेस्टन्स आयसोलेट्सचे २००ros-२०११ मध्ये सूक्ष्म उपग्रह विश्लेषण रशियाच्या युरोपियन भागाच्या 2008 वेगवेगळ्या प्रदेशांमध्ये, उच्च अनुवंशिक विविधता आणि युरोपियन क्लोनल रेषांसह योगायोगांची पूर्ण कमतरता दर्शविली (स्टॅटसुक एट अल., २०१)). कित्येक वर्षांनंतर, २०१-2011-१10 मध्ये लेनिनग्राड प्रदेशात संकलित केलेल्या पी. इन्फेस्टन नमुन्यांचा अभ्यास केल्याने त्यांच्यात आणि मागील अभ्यासामध्ये या प्रदेशातील जीनोटाइपमधील फरक लक्षात आला. दोन्ही अभ्यासानुसार पाश्चात्य युरोपियन जीनोटाइप आढळल्या नाहीत (बेकेटोवा वगैरे. २०१ 2014; कुझनेत्सोवा वगैरे., २०१)).
पी. इन्फेस्टन्सच्या पूर्व युरोपियन लोकसंख्येची उच्च अनुवांशिक विविधता आणि त्यामध्ये प्रबळ क्लोनल रेषा नसणे हे अनेक कारणांशी संबंधित असू शकते. प्रथम, उत्तर युरोप प्रमाणेच, मानल्या गेलेल्या देशांच्या हवामान परिस्थितीमुळे संसर्ग होण्याचे प्राथमिक स्त्रोत म्हणून ओस्पोरस तयार होण्यास हातभार लागतो (उलानोवा एट अल., २०१०; क्मिलेरझ वगैरे. २०१ 2010). दुसरे म्हणजे, या देशांमध्ये उत्पादित बटाटेांचे महत्त्वपूर्ण प्रमाण लहान खाजगी शेतात घेतले जाते, बहुतेकदा जंगले किंवा संसर्गजन्य सामग्रीच्या मुक्त हालचालीसाठी अडथळे (चमीलेरझ इट अल., २०१)). नियमानुसार, अशा परिस्थितीत उगवलेल्या बटाट्यांचा व्यावहारिकरित्या रसायनांसह उपचार केला जात नाही आणि वाणांची निवड त्यांच्या उशीरा अनिष्ट परिणामांवर आधारित आहे, म्हणजे. मेटालॅक्सिलच्या विरूद्ध आक्रमकता आणि प्रतिकार करण्यासाठी कोणतेही निवडक दबाव नाही, जे प्रतिरोधक जीनोटाइपपासून वंचित ठेवते, जसे की 2014_A2014, इतर जीनोटाइपपेक्षा फायदे (Chmielarz et al., 13). अखेरीस, भूखंडांच्या आकाराच्या लहान आकारामुळे, त्यांचे मालक सहसा पीक फिरवण्याचा अभ्यास करत नाहीत, वर्षानुवर्षे एकाच ठिकाणी बटाटे उगवत आहेत, जे अनुवांशिकदृष्ट्या वैविध्यपूर्ण इनोकुलम (रन्नो-पोरसन एट अल., २०१;; एलान्स्की, २०१;; एलान्स्की इट अल) च्या संचयनास हातभार लावतात. ., 2).
आशिया
अलीकडे पर्यंत, आशियातील पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येची रचना तुलनेने कमी समजली नाही. हे ज्ञात होते की हे प्रामुख्याने क्लोनल रेषांद्वारे दर्शविले जाते आणि नवीन जीनोटाइपच्या उदयानंतर लैंगिक संगमचा परिणाम फारच कमी असतो. तर, उदाहरणार्थ, 1997-1998 मध्ये. रशियाच्या आशियाई भागात (सायबेरिया आणि सुदूर पूर्व), एसआयबी -1 जीनोटाइप (एलान्स्की एट अल., 2001) च्या प्राबल्य असलेल्या रोगजनक लोकसंख्येचे प्रतिनिधित्व फक्त तीन जीनोटाइपद्वारे होते. क्लोनल पॅथोजेन लाइनची उपस्थिती चीन, जपान, कोरिया, फिलिपिन्स आणि तैवान (कोह एट अल., 1994; चेन एट अल., २००)) सारख्या देशांमध्ये दर्शविली गेली आहे. 2009 च्या दशकाच्या उत्तरार्धात क्लोनल लाइन यूएस -1 चा 90 च्या दशकाच्या उत्तरार्धात आशियातील मोठ्या प्रदेशावर वर्चस्व होता. जवळजवळ सर्वत्र इतर जीनोटाइपद्वारे बदलण्यास सुरवात झाली, ज्याने याउलट नवीन मार्गांना मार्ग दाखविला. बहुतेक प्रकरणांमध्ये, आशियाई देशांमधील लोकसंख्येच्या रचनेत आणि संरचनेत बदल बाहेरून नवीन जीनोटाइपच्या स्थलांतरणाशी संबंधित होते. तर, जपानमध्ये, जेपी-2000 जीनोटाइपचा अपवाद वगळता, यूएस -१ (जेपी -१, जेपी -२, जेपी-3) नंतर दिसू लागलेल्या इतर सर्व जपानी जीनोटाइपचे कमी-अधिक प्रमाणित बाह्य मूळ आहे (अकिनो एट अल., २०११) ... चीनमध्ये सध्या भौगोलिक विभागातील तीन मुख्य रोगजनक लोकसंख्या आहेत; या लोकसंख्येमध्ये कोणताही किंवा खूपच कमकुवत जनुक प्रवाह नाही (गुओ एट अल., २०१०; ली एट., २०१, बी). जीनोटाइप 1_A1 त्याच्या दक्षिणेकडील प्रांतांमध्ये (युन्नान आणि सिचुआन) 2-3 मध्ये आणि 2011-2010 मध्ये चीनच्या भूभागावर दिसू लागले. देशाच्या ईशान्य भागात देखील दिसला (ली एट अल., 2013 बी). भारतात, 13_A2 संभाव्यत: चीनमध्ये त्याच वेळी दिसू लागले, बहुधा संक्रमित बियाणे (चौदप्पा एट अल., २०१)) आणि २०० -2005 -२०१० मध्ये झाले. देशाच्या दक्षिणेकडील टोमॅटोवर उशिरा अनिष्ट परिणाम होण्यामुळे, बटाट्यात पसरला आणि २०१ 2007 मध्ये पश्चिम बंगालमध्ये उशिरा अनिष्ट परिणाम झाला आणि यामुळे बर्याच स्थानिक शेतक of्यांचा नाश (फ्राय, २०१)) झाला.
आफ्रिका
2008-2010 पर्यंत आफ्रिकन देशांमधील पी. इन्फेस्टन्सचा पद्धतशीर अभ्यास केला गेला नाही. सध्या पी. इन्फेस्टन्सची आफ्रिकन लोकसंख्या दोन गटात विभागली जाऊ शकते आणि हे विभाग स्पष्टपणे संबंधित आहे की बियाणे बटाटे युरोपमधून आयात केले जातात.
उत्तर आफ्रिकेत, जो सक्रियपणे युरोपमधून बियाणे बटाटे आयात करतो, जवळजवळ सर्वच क्षेत्रांमध्ये ए 2 वीण प्रकार व्यापकपणे दर्शविला जातो, जो लैंगिक संभ्रमाच्या परिणामी नवीन जीनोटाइपच्या उदय होण्याची सैद्धांतिक शक्यता प्रदान करतो (कोर्बीयर एट अल., २०१०; रेकाड एट अल., २०१)). याव्यतिरिक्त, अल्जेरियामध्ये, जीनोटाइप 2010_A2017, 13_A2 आणि 2_A1 ची उपस्थिती त्यांच्यातील पहिल्याच्या स्पष्ट वर्चस्वसह नोंदविली गेली आहे, तसेच संपूर्ण अदृश्य होण्याच्या अद्वितीय जीनोटाइपच्या प्रमाणात हळूहळू घट झाली आहे (रेकाड एट अल., 23). ट्युनिशियामधील उर्वरित क्षेत्राच्या विरूद्ध (देशाच्या उत्तर-पूर्व वगळता) रोगजनक लोकसंख्या प्रामुख्याने ए 1 वीण प्रकाराने दर्शविली जाते (हार्बाउई एट अल., २०१)).
क्लोनल लाइन एनए -01 येथे प्रबळ आहे. सर्वसाधारणपणे लोकसंख्येमध्ये क्लोनल रेषांचे प्रमाण केवळ 43% आहे. पूर्व आणि दक्षिण आफ्रिकेमध्ये, जेथे बियाणे आयातीचे प्रमाण कमी प्रमाणात कमी आहे (फ्राय एट अल., २००)), पी. इन्फेस्टन्स केवळ दोन क्लोनल ए 2009-प्रकारच्या ओळी, यूएस -1 आणि केई -1 द्वारे दर्शविले जातात आणि नंतरचे बटाटे वर सक्रियपणे सक्रियपणे विस्थापन करतात ( पुल इत्यादी., २०१२; एनजोरोजे वगैरे., २०१)). आजपर्यंत, या दोन्ही जीनोटाइपमध्ये सूक्ष्म भिन्नता लक्षात घेण्याजोग्या संख्या आहेत.
ऑस्ट्रेलिया
ऑस्ट्रेलियामध्ये बटाट्यांवरील उशिरा होणारा पहिला अहवाल १ 1907 ०1909 सालचा आहे आणि उन्हाळ्याच्या महिन्यांत मुसळधार पाऊस झाल्यामुळे उद्भवणारी पहिली एपिफिटोटिया १ 1911 ० -2002 -१ 5 ११ मध्ये आली. (ड्रेन्थ एट अल., 7) तथापि, सर्वसाधारणपणे, उशीरा अनिष्ट परिणाम देशासाठी कोणतेही महत्त्वपूर्ण आर्थिक महत्त्व नाही. उशीरा अनिष्ट परिणाम, जास्त आर्द्रता प्रदान करणार्या हवामानामुळे चिथावणी दिली जातात आणि दर 1998-2000 वर्षांतून एकदाच आढळत नाहीत आणि उत्तरी तस्मानिया आणि मध्य व्हिक्टोरियामध्ये त्याचे स्थानिकीकरण केले जाते. उपरोक्त संबंधात, पी. इन्फेस्टन्सच्या ऑस्ट्रेलियन लोकसंख्येच्या संरचनेच्या अभ्यासासाठी वाहिलेली प्रकाशने व्यावहारिकदृष्ट्या अनुपस्थित आहेत. नवीनतम उपलब्ध माहिती 2002-1.3 ची आहे. (ड्रेन्थ एट अल., 3) लेखकांच्या मते, व्हिक्टोरियाची लोकसंख्या यूएस-१.XNUMX ही क्लोनल लाइन होती, ज्याने युनायटेड स्टेट्समधून या जीनोटाइपच्या स्थलांतरणाची अप्रत्यक्ष पुष्टी केली. तस्मानियन नमुन्यांचे एयू -XNUMX म्हणून वर्गीकरण केले गेले होते, त्यावेळी जगातील इतर भागात असलेल्या जीनोटाइपपेक्षा भिन्न होते.
रशियाच्या उशिरा अनिष्ट परिणामांच्या विकासाची वैशिष्ट्ये
युरोपमध्ये, रोगग्रस्त बियाणे कंद, मातीमध्ये ओव्हिनॉटर्स, तसेच गतवर्षीच्या शेतात ("स्वयंसेवक" झाडे), किंवा कुंपल्याच्या ढीगांवर ओव्हरविंटर कंदपासून उगवलेल्या वनस्पतींद्वारे वा by्याने आणलेल्या झोस्पोरॅंगियाचा संसर्ग झाला. कंद साठवण्यासाठी बुकमार्क. त्यापैकी टाकलेल्या कंदांच्या ढिगा .्यांवरील उगवलेली झाडे संक्रमणाचा सर्वात धोकादायक स्त्रोत मानली जातात. तेथे अंकुरलेल्या कंदांची संख्या बर्याचदा लक्षणीय असते आणि प्राणीसंग्रह त्यांच्यापासून लांब पल्ल्यापर्यंत नेले जाऊ शकते. उर्वरित स्त्रोत (ऑस्पोरस, "स्वयंसेवक" झाडे) इतके धोकादायक नाहीत, कारण प्रत्येक years-. वर्षांत एकाच शेतात अधिक वेळा रोपे वाढविण्याची प्रथा नाही. चांगल्या बियाणे गुणवत्ता नियंत्रण प्रणालीमुळे रोगराईत बियाण्या कंदांचा संसर्ग देखील कमीतकमी आहे.
सर्वसाधारणपणे, युरोपियन लोकांमध्ये इनोकुलमचे प्रमाण मर्यादित आहे, आणि म्हणूनच साथीच्या रोगाची वाढ कमी होत आहे आणि रासायनिक बुरशीजन्य तयारीचा वापर करून यशस्वीरित्या नियंत्रित केली जाऊ शकते. युरोपियन परिस्थितीतील मुख्य कार्य म्हणजे जेव्हा प्रभावित झाडे पासून प्राणीसंग्रहाचा मोठ्या प्रमाणात फैलाव सुरू होतो तेव्हा टप्प्यात संक्रमणाविरूद्ध लढा.
रशियामध्ये परिस्थिती पूर्णपणे भिन्न आहे. बटाटा आणि टोमॅटो पीक बहुतेक लहान खाजगी बागांमध्ये घेतले जाते; एकतर त्यांच्यावर संरक्षणात्मक उपाय केले जात नाहीत किंवा बुरशीनाशक उपचार अपुरा संख्येने केले जातात आणि उत्कृष्ट वर उशिरा अनिष्ट परिणाम दिसल्यानंतर सुरू होतात. परिणामी, खाजगी भाजीपाला गार्डन्स संसर्गाचे मुख्य स्त्रोत म्हणून कार्य करतात, ज्यापासून प्राणीसंग्रहाद्वारे वारा द्वारे व्यावसायिक लागवड केली जाते. मॉस्को, ब्रायनस्क, कोस्ट्रोमा, र्याझान प्रांतांमधील आमच्या थेट निरीक्षणाद्वारे याची पुष्टी केली जाते: व्यावसायिक बाग लावण्याच्या बुरशीनाशक उपचारांच्या सुरूवातीसच खाजगी बागांमध्ये वनस्पतींचे नुकसान दिसून येते. त्यानंतर, बुरशीनाशक तयारीच्या वापरामुळे मोठ्या क्षेत्रातील साथीचा रोग रोखला जातो, तर खाजगी बागांमध्ये उशिरा अनिष्ट परिणाम होण्याची शक्यता असते.
व्यावसायिक वृक्षारोपणांच्या चुकीच्या किंवा "बजेटरी" उपचारांच्या बाबतीत शेतात उशिरा अनिष्ट परिणाम दिसून येतात; त्यानंतर, ते सक्रियपणे विकसित करीत आहेत, त्यापेक्षा मोठ्या क्षेत्रे व्यापतात (एलान्स्की, २०१)). खासगी बागांमध्ये संक्रमणाचा व्यावसायिक क्षेत्रातील साथीच्या आजारावर लक्षणीय परिणाम होतो. रशियाच्या सर्व बटाटा उत्पादक प्रदेशात, खाजगी बागांमध्ये बटाटे व्यापलेल्या क्षेत्राचे उत्पादन मोठ्या उत्पादकांच्या शेताच्या क्षेत्रापेक्षा कित्येक पटीने मोठे आहे. अशा वातावरणात, खाजगी भाजीपाला बागांना व्यावसायिक क्षेत्रातील वैश्विक इनोकुलम स्त्रोत म्हणून पाहिले जाऊ शकते. खाजगी गार्डन्समधील ताणांच्या जीनोटाइप वैशिष्ट्यपूर्ण अशा गुणधर्मांची ओळख पटवण्याचा प्रयत्न करूया.
गोदामाचे बियाणे नसणे व अलग ठेवणे नियंत्रणे, संशयास्पद परदेशी उत्पादकांकडून घेतलेले टोमॅटोचे बियाणे, त्याच भागात बटाटे आणि टोमॅटोची दीर्घकाळ लागवड, अयोग्य बुरशीनाशक उपचार किंवा त्यांच्या संपूर्ण अनुपस्थितीमुळे खाजगी क्षेत्रातील गंभीर ipपिफिटोटिक्स होऊ शकतात, ज्याचा परिणाम नि: शुल्क आहे ओलांडणे, संकरीत करणे आणि खाजगी बागांमध्ये ओसपोर्सची निर्मिती. परिणामी, रोगजनकांची खूप उच्च जीनोटाइपिक विविधता पाळली जाते, जेव्हा जवळजवळ प्रत्येक ताण त्याच्या जीनोटाइपमध्ये अद्वितीय असतो (एलान्स्की एट अल., 2001, 2015). वेगवेगळ्या अनुवंशिक उत्पत्तीचे बियाणे बियाणे लागवड केल्याने एखाद्या विशिष्ट जातीवर हल्ला करण्यासाठी विशिष्ट क्लोनल रेषा उद्भवू शकतात. अशा परिस्थितीत निवडलेल्या स्ट्रॅन्समुळे प्रभावित वाणांच्या संबंधात त्यांची अष्टपैलुत्व ओळखली जाते, त्यापैकी बहुतेक बहुतेक व्हायरलन्स जीन्सच्या जवळ असतात. उशीरा अनिष्ट परिणाम होण्यापासून संरक्षण म्हणून योग्यरित्या स्थापित केलेल्या कृषी उद्योगांच्या मोठ्या क्षेत्रासाठी असलेल्या "क्लोनल लाईन्स" च्या प्रणालीपेक्षा हे खूप वेगळे आहे. "क्लोनल रेषा" (जेव्हा शेतात उशिरा होणा bl्या ब्लॅथ रोगजनकांच्या सर्व ताण एक किंवा त्यापेक्षा जास्त जीनोटाइपद्वारे दर्शविल्या जातात) सर्वत्र सर्वत्र असतात जेथे बटाटा पिकवितात केवळ मोठ्या शेतात: यूएसए, नेदरलँड्स, डेन्मार्क इ. बटाटा वाढत आहे, खाजगी बागांमध्ये देखील एक उच्च जीनोटाइपिक विविधता आहे. 20 व्या शतकाच्या अखेरीस, रशियाच्या आशियाई आणि सुदूर पूर्वेकडील भागात (क्लोनल रेषा) व्यापक प्रमाणात पसरल्या (एलान्स्की एट अल., 2001), जे केवळ त्याच प्रकारच्या बटाट्यांच्या लागवडीसाठी वापरल्यामुळे होते. अलीकडे, या प्रदेशांमधील परिस्थिती देखील लोकसंख्येच्या जीनोटाइपिक विविधतेत वाढ करण्याच्या दिशेने बदलू लागली.
बुरशीनाशक तयारीसह गहन उपचारांचा अभाव याचा आणखी एक थेट परिणाम होतो - बागांमध्ये प्रतिरोधक ताण जमा होत नाही. खरंच, आमचे परिणाम असे दर्शवित आहेत की मेटालॅक्सिल-प्रतिरोधक ताण व्यावसायिक बागांमध्ये लावण्यापेक्षा खासगी बागांमध्ये वारंवार आढळतात.
बटाटा आणि टोमॅटोची लागवड जवळपास, खासगी बागांसाठी विशिष्ट, या पिकांच्या दरम्यान ताणांचे स्थलांतर सुलभ करते, ज्याचा परिणाम म्हणून, गेल्या दशकात बटाट्यांपासून अलग ठेवलेल्या, चेरी टोमॅटोच्या जाती (टी 1) च्या प्रतिकार करण्यासाठी जनुक वाहून नेणा of्या ताणांचे प्रमाण फक्त पूर्वीचे वैशिष्ट्य होते. टोमॅटो "ताण. बहुतेक प्रकरणांमध्ये टी 1 जनुकासह ताणलेले बटाटे आणि टोमॅटो दोन्हीकडे अत्यंत आक्रमक असतात.
अलिकडच्या वर्षांत टोमॅटोवर उशिरा अनिष्ट परिणाम बटाट्यांच्या तुलनेत बर्याच प्रकरणांमध्ये दिसू लागले. टोमॅटोची रोपे जमिनीत ओसोपोर किंवा टोमॅटोच्या बियामध्ये उपस्थित असलेल्या ओस्पोरेजमुळे किंवा त्यांचे पालन करून संक्रमित होऊ शकतात (रुबिन एट अल., 2001). गेल्या 15 वर्षांत, मुख्यत: आयात केलेली, स्वस्त पॅकेज्ड बियाणे मोठ्या प्रमाणात स्टोअरमध्ये दिसू लागल्या आहेत आणि बहुतेक लहान उत्पादकांनी ते वापरण्यास सुरवात केली आहे. बियाणे जीनोटाइपसह त्यांच्या वाढणार्या प्रदेशांच्या विशिष्ट प्रकारांसह ताण आणू शकतात. भविष्यात, या जीनोटाइप्स खाजगी बागांमध्ये लैंगिक प्रक्रियेमध्ये समाविष्ट केल्या जातात, ज्यामुळे पूर्णपणे नवीन जीनोटाइपचा उदय होतो.
अशाप्रकारे हे सांगितले जाऊ शकते की खाजगी गार्डन एक जागतिक "वितळणारे भांडे" आहेत ज्यात अनुवांशिक साहित्याच्या देवाणघेवाणीच्या परिणामी विद्यमान जीनोटाइपवर प्रक्रिया केली जाते आणि पूर्णपणे नवीन दिसतात. शिवाय, त्यांची निवड अशा परिस्थितीत होते ज्या मोठ्या शेतात बटाट्यांसाठी तयार केल्या गेलेल्या गोष्टींपेक्षा भिन्न आहेत: बुरशीनाशक प्रेसची अनुपस्थिती, वृक्षारोपणांची विविध एकसमानता, विषाणू आणि विषाणूजन्य संसर्गाच्या विविध प्रकारांमुळे प्रभावित झाडे यांचे वर्चस्व, टोमॅटो आणि वन्य नाइटशेड्सची नजीकपणा, सक्रिय क्रॉसिंग आणि ओसोपोर फॉर्मेशनची शक्यता पुढील वर्षासाठी ओस्पोरस संसर्गाचे स्त्रोत म्हणून कार्य करण्यासाठी.
या सर्वांमुळे परसातील लोकसंख्येमध्ये खूपच उच्च जीनोटाइपिक विविधता येते. एपिफिटोटिक परिस्थितीत उशीरा अनिष्ट परिणाम भाजीपाल्याच्या बागांमध्ये खूप वेगाने पसरतात आणि मोठ्या प्रमाणात बीजकोश सोडले जातात, जे जवळच्या व्यावसायिक बागांमध्ये जातात. तथापि, कृषी तंत्रज्ञान आणि रासायनिक संरक्षणाची योग्य प्रणाली घेऊन व्यावसायिक शेतात प्रवेश केल्यामुळे, बीजाणूंना व्यावहारिकदृष्ट्या फील्डमध्ये ipपिफिटोटिक्स सुरू करण्याची संधी मिळाली नाही, जी बुरशीनाशकांना प्रतिरोधक नसलेल्या आणि लागवडीच्या जातींसाठी खास असलेल्या क्लोनल रेषा नसल्यामुळे आहे.
प्राथमिक इनोकुलमचा आणखी एक स्रोत म्हणजे व्यावसायिक रोपेमध्ये अडकलेल्या रोगग्रस्त कंद असू शकतात. हे कंद एक नियम म्हणून, चांगले शेती तंत्रज्ञान आणि गहन रासायनिक संरक्षण असलेल्या शेतात घेतले गेले. कंदांवर परिणाम करणारे वेगळ्या जीनोटाइप त्यांच्या स्वत: च्या जातीच्या विकासास अनुकूल आहेत. व्यावसायिक ताज्या लागवडीसाठी हे ताण खाजगी बागांमध्ये उद्भवलेल्या इनोकुलमपेक्षा अधिक धोकादायक आहेत. आमच्या संशोधनाच्या निकालांद्वारे ही धारणा समर्थित आहे. योग्यरित्या आयोजित रासायनिक संरक्षण आणि चांगल्या कृषी तंत्रज्ञानासह मोठ्या शेतातून वेगळी केलेली लोकसंख्या उच्च जीनोटाइपिक विविधतेत भिन्न नाही. बर्याचदा या बर्याच क्लोनल रेषा असतात ज्या अत्यंत आक्रमक असतात.
व्यावसायिक बियाणे सामग्रीचे ताण भाजीपाला बागेत लोकवस्तीमध्ये प्रवेश करू शकतात आणि त्यामध्ये सुरू असलेल्या प्रक्रियेत सामील होऊ शकतात. तथापि, एक भाजीपाला बागेत, त्यांची स्पर्धात्मकता व्यावसायिक क्षेत्राच्या तुलनेत खूपच कमी होईल आणि लवकरच ते क्लोनल लाईनच्या रूपात अस्तित्वात येतील, परंतु त्यांचे जनुक “बाग” लोकसंख्येमध्ये वापरता येतील.
कापणीच्या वेळी "स्वयंसेवक" वनस्पतींवर आणि कल्लेड कंदांच्या ढीगांवर विकसित होणारी संसर्ग रशियासाठी तितकेसे संबंधित नाही, कारण रशियाच्या मुख्य बटाटा-उत्पादक प्रदेशात, खोल हिवाळ्यातील माती गोठविली जाते आणि जमिनीत हिवाळ्यातील कंद असलेल्या वनस्पती क्वचितच विकसित होतात. शिवाय, जसे आमचे प्रयोग दर्शवितात की उशिरा अनिष्ट परिणाम करणारे रोगजनक नकारात्मक तापमानातही टिकू शकत नाहीत ज्याने त्यांची व्यवहार्यता टिकविली आहे. रखरखीत झोनमध्ये, जेथे लवकर बटाट्यांची लागवड केली जाते, कोरड्या आणि उष्ण उगवण्याच्या हंगामामुळे उशिरा अनिष्ट परिणाम फारच दुर्मिळ असतात.
अशाप्रकारे, आम्ही सध्या पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येला “शेतात” आणि “बाग” मधील लोकसंख्या विभागून पहात आहोत. तथापि, अलिकडच्या वर्षांत, प्रक्रिया पाहिल्या गेल्या आहेत ज्यामुळे या लोकसंख्यांमधील जीनोटाइपचे अभिसरण आणि इंटरपेनेटरेशन होते.
त्यापैकी एक, लहान उत्पादकांच्या साक्षरतेत सामान्य वाढ, बियाणे बटाटेच्या परवडणा packages्या छोट्या संकुलांचा उदय, लहान पॅकेजेसमध्ये बुरशीनाशक तयारीचा प्रसार आणि लोकसंख्येद्वारे "रसायनशास्त्र" च्या भीतीचा धोका लक्षात घेता येतो.
जेव्हा परिस्थिती पुरवते की एका पुरवठादाराच्या जोमदार कार्यामुळे संपूर्ण खेडे एकाच जातीच्या बियाण्या कंदने लागवड केली जातात आणि त्याच कीटकनाशकाची छोटी पॅकेजेस दिली जातात. असे मानले जाऊ शकते की समान जातीचे बटाटे जवळपासच्या व्यावसायिक बागांवर आढळतील.
दुसरीकडे, काही कीटकनाशक व्यापार कंपन्या “बजेट” रासायनिक उपचार योजनांना प्रोत्साहन देत आहेत. या प्रकरणात, शिफारस केलेल्या उपचारांची संख्या कमी लेखली जाते आणि स्वस्त बुरशीनाशके दिली जातात आणि उत्कृष्ट कापणी पर्यंत उशीरा अनिष्ट परिणाम होण्यापासून रोखण्यावर भर दिला जात नाही, परंतु पीक वाढविण्याच्या दृष्टीने एपिफिटोटीच्या काही विलंबावर. कमी दर्जाच्या बियाणे साहित्यातून गोदामांची बटाटे उगवताना अशा योजना आर्थिकदृष्ट्या न्याय्य ठरविल्या जातात, जेव्हा तत्वतः उच्च उत्पन्न घेण्याचा प्रश्नच उद्भवत नाही. तथापि, या प्रकरणात, बागांच्या लोकसंख्येच्या विपरीत, बटाट्याच्या समतल अनुवंशिक पार्श्वभूमी विशिष्ट शारीरिक शर्यतींच्या निवडीस हातभार लावते, जे या जातीसाठी अतिशय धोकादायक आहे.
सर्वसाधारणपणे, बटाटा उत्पादनाची "बाग" आणि "फील्ड" पद्धती एकत्रित करण्याकडे कल आपल्यापेक्षा धोकादायक वाटतो. त्यांचे नकारात्मक दुष्परिणाम टाळण्यासाठी, घरगुती आणि व्यावसायिक या दोन्ही क्षेत्रांमध्ये, बियाणे बटाटेची वर्गीकरण आणि छोट्या पॅकेजिंगमध्ये खाजगी मालकांना दिलेली बुरशीनाशकांची श्रेणी तसेच बटाटा संरक्षण योजनांचा मागोवा घेणे आणि व्यावसायिक क्षेत्रात बुरशीजन्य तयारीचा वापर यावर नियंत्रण ठेवणे आवश्यक आहे.
खाजगी क्षेत्राच्या भागात, केवळ उशीरा अनिश्चितताच नव्हे तर अल्टेनेरियाचा देखील गहन विकास होतो. पर्वताच्या नैसर्गिक विल्हेवाट किंवा उशिरा अनिष्ट परिणामांच्या विकासासाठी अल्टेनेरियाच्या विकासाचा चुकीचा विचार करुन, खासगी शेतात बहुतेक मालक अल्टेनारियापासून बचाव करण्यासाठी विशेष उपाय करत नाहीत. म्हणूनच, संवेदनाक्षम वाणांवर अल्टेनेरियाच्या मोठ्या प्रमाणात विकासासह, घरगुती प्लॉट्स व्यावसायिक वृक्षारोपण करण्यासाठी इनोकुलमचे स्रोत म्हणून काम करू शकतात.
परिवर्तनशीलतेची यंत्रणा
उत्परिवर्तन प्रक्रिया
उत्परिवर्तनाची घटना ही कमी वारंवारतेसह एक यादृच्छिक प्रक्रिया आहे, म्हणून कोणत्याही लोकसमध्ये उत्परिवर्तनाची घटना या लोकसच्या परिवर्तनाच्या वारंवारतेवर आणि लोकसंख्येवर अवलंबून असते. पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रॅन्सच्या परिवर्तनांच्या वारंवारतेचा अभ्यास करताना, रासायनिक किंवा शारीरिक उत्परिवर्तनानंतर उपचारानंतर निवडक पोषक माध्यमांवर वाढलेल्या वसाहतींची संख्या सहसा निश्चित केली जाते. तक्ता 8 मध्ये सादर केलेल्या आकडेवारीवरून पाहिल्याप्रमाणेच, भिन्न लोकीवरील समान ताण बदलण्याची वारंवारता विविधतेच्या ऑर्डरद्वारे भिन्न असू शकते. मेटालाक्झिलला प्रतिकार करण्याच्या उत्परिवर्तनांची उच्च वारंवारता निसर्गात प्रतिरोधक ताण जमा होण्याचे एक कारण असू शकते.
प्रयोगशाळेच्या प्रयोगांच्या आधारे मोजली गेलेली उत्स्फूर्त किंवा प्रेरित उत्परिवर्तनाची वारंवारता खालील कारणांमुळे नेहमीच नैसर्गिक लोकसंख्या असलेल्या प्रक्रियेशी संबंधित नसते:
१. एसिंक्रोनस विभक्त विखंडनाने प्रत्येक अणु पिढीतील उत्परिवर्तनांच्या वारंवारतेचा अंदाज लावणे अशक्य आहे. म्हणूनच, बहुतेक प्रयोग केवळ उत्परिवर्तनांच्या वारंवारतेविषयी थेट माहिती प्रदान करतात, दोन उत्परिवर्तनविषयक घटना आणि मायटोसिसनंतरच्या एका घटनेत फरक न करता.
२. एकल-चरण उत्परिवर्तन सहसा जीनोमचे शिल्लक कमी करते, म्हणूनच, नवीन मालमत्तेच्या संपादनासह, जीवनाची सामान्य तंदुरुस्ती कमी होते. प्रायोगिकरित्या प्राप्त झालेल्या बहुतेक उत्परिवर्तनांमध्ये आक्रमकता कमी होते आणि नैसर्गिक लोकांमध्ये नोंदविली जात नाही. अशाप्रकारे, पी. इन्फेस्टन्स उत्परिवर्तनांच्या फेनिलामाईड फंगीसाईड्स प्रतिरोधक पदवी आणि कृत्रिम वातावरणाचा वाढीचा दर सरासरी (-2) दरम्यान होता आणि बुरशीनाशकाचा प्रतिकार आणि बटाट्याच्या पानांवर आक्रमकता (-0,62) (डेरेव्हीयागिना इट अल) यांच्यात परस्परसंबंध गुणांक होते. , 0,65), जे उत्परिवर्तनांची कमी तंदुरुस्ती दर्शवते. डायमेथॉर्मॉफला प्रतिकार करण्याचे परिवर्तन देखील व्यवहार्यतेत तीव्र घटसह होते (बागीरोवा एट अल., 1993).
Most. उत्स्फूर्त आणि प्रेरित उत्परिवर्तन बहुतेक वेगवान असतात आणि ते प्रयोगांमध्ये स्वत: ला प्रायोगिकरित्या प्रकट करत नाहीत, परंतु नैसर्गिक लोकसंख्येमध्ये परिवर्तनशीलतेचा छुपा राखीव ठेवतात. प्रयोगशाळांच्या प्रयोगांमध्ये अलग ठेवण्यात येणार्या उत्परिवर्तनात प्रबळ किंवा अर्ध-प्रबळ उत्परिवर्तन (कुलीश आणि डायकोव्ह, १ 3. Carry) असतात. वरवर पाहता, न्यूक्लियर डिप्लोडी यूव्ही इरॅडिएशनच्या प्रभावाखाली म्युटंट्स मिळविण्याच्या अयशस्वी प्रयत्नांचे स्पष्टीकरण देते जे पूर्वी प्रतिरोधक वाणांवर (व्हा मॅक्की, १ 1979.)) विषाणूजन्य होते. लेखकाच्या गणनेनुसार, असे बदल १: ,1969००,००० पेक्षा कमी वारंवारतेसह येऊ शकतात. लैंगिक किंवा अलौकिक पुनर्संयोजन (खाली पहा) मुळे होमोझिगस, फिनोटाइपिकली व्यक्त केलेल्या अवस्थेत निरंतर उत्परिवर्तनांचे संक्रमण होऊ शकते. तथापि, या प्रकरणातही, उत्परिवर्तन केवळ सेंनोटीक (मल्टीन्यूक्लिटेड) मायसेलियम आणि फेनोटाइपिकली केवळ मोनोन्यूक्लियर झुस्पोरस्च्या निर्मिती दरम्यान निश्चित केलेल्या वन्य-प्रकारातील न्यूक्लियातील प्रबळ इलेल्सद्वारे मुखवटा घातला जाऊ शकतो.
टेबल 8. नायट्रोसोमेथिल्यूरियाच्या कृती अंतर्गत पी. इन्फेस्टन्स उत्परिवर्तनांच्या उत्क्रांतीची वारंवारता (डॉल्गोवा, डायकोव्ह, 1986; बागीरोवा एट अल., 2001)
कंपाऊंड | उत्परिवर्तन वारंवारता |
ऑक्सीटेट्रासाइक्लिन | 6,9 10 नाम-8 |
ब्लास्टिडिन एस | 7,2 नाम 10-8 |
स्ट्रेप्टोमाइसिन | 8,3 x10-8 |
ट्रायकोथेसीन | 1,8 10 नाम-8 |
सायक्लोहेक्सिमाइड | 2,1 10 नाम-8 |
डाकोनिल | <4 x 10-8 |
डायमेथॉर्मॉफ | 6,3 10 नाम-7 |
मेटालॅक्सिल | 6,9 10 नाम-6 |
लोकसंख्या आकार उत्स्फूर्त उत्परिवर्तनांच्या घटनांमध्ये देखील निर्णायक भूमिका बजावते. खूप मोठ्या लोकसंख्येमध्ये, ज्यामध्ये पेशींची संख्या एन> 1 / अ, जिथे उत्परिवर्तनाचा दर आहे, उत्परिवर्तन एक यादृच्छिक घटना बनत नाही (केव्हिटको, 1974).
गणना दर्शविते की बटाटा शेतातील सरासरी प्रादुर्भाव (प्रत्येक रोपाला 35 स्पॉट्स) दररोज एक हेक्टर (डायकोव्ह आणि सुप्रुन, 8) वर 1012x1984 बीजाणू तयार होतात. वरवर पाहता, अशा लोकसंख्येमध्ये प्रत्येक लोकसमधील एक्सचेंजच्या प्रकाराद्वारे अनुमत सर्व बदल आहेत. अगदी एक दुर्मिळ उत्परिवर्तन, ज्याची वारंवारता 10-9 असते, बटाट्याच्या शेतात एक हेक्टरवर राहणा millions्या लाखो लोकांपैकी एक हजार व्यक्ती घेतील. उच्च वारंवारतेसह उद्भवलेल्या उत्परिवर्तनांसाठी (उदाहरणार्थ, 10-6), अशा लोकसंख्येमध्ये, विविध जोडलेल्या उत्परिवर्तन दररोज होऊ शकतात (एकाच वेळी दोन ठिकाणी), म्हणजे. उत्परिवर्तन प्रक्रिया पुन्हा संयोजित करेल.
स्थलांतर
पी. इन्फेस्टन्ससाठी, स्थलांतरणाचे दोन मुख्य प्रकार ज्ञात आहेतः हवाई प्रवाह किंवा पाऊस स्प्रेद्वारे प्राणीसंग्रहाचा प्रसार करून (बटाटाच्या शेतात किंवा शेजारच्या शेतात) आणि कंद किंवा टोमॅटोची फळे लावून, लांब पल्ल्यापर्यंत जाणे बंद करणे. पहिली पद्धत रोगाच्या लक्ष केंद्रित विस्ताराची तरतूद करते, दुसरी - प्राथमिकपासून दुर्गम ठिकाणी नवीन फोकिची निर्मिती.
टोमॅटो कंद आणि फळांच्या संसर्गाचा प्रसार नवीन ठिकाणी रोगाच्या उद्दीष्टातच नव्हे तर लोकसंख्येतील अनुवांशिक विविधतेचा मुख्य स्रोत देखील आहे. मॉस्को प्रदेशात बटाटे घेतले जातात, ते रशिया आणि पश्चिम युरोपच्या वेगवेगळ्या प्रदेशातून आणले जातात. टोमॅटोची फळे रशियाच्या दक्षिणेकडील भागातून (अस्ट्रखान प्रदेश, क्रास्नोडार प्रदेश, उत्तर कॉकेशस) आणली जातात. टोमॅटोचे बियाणे, जे संसर्गाचे स्रोत म्हणून काम करतात (रुबिन एट अल., २००१) देखील रशिया, चीन, युरोपियन देश आणि इतर देशांमधून दक्षिणेकडील भागातून आयात केले जातात.
ई. मेयर (१ 1974 ulations10) च्या मोजणीनुसार, स्थानिक लोकसंख्येमध्ये अनुवांशिक बदल उत्परिवर्तनांमुळे होणा-या लोकसमध्ये क्वचितच १० ते १० च्या ओलांडतात, तर खुल्या लोकसंख्येमध्ये जनुकांच्या काउंटर प्रवाहामुळे होणारी एक्सचेंज कमीतकमी १०--5 - १०--10 असते.
संक्रमित कंदांमध्ये स्थलांतर करणे पी. इन्फेस्टनच्या युरोपमध्ये प्रवेश करण्यासाठी जबाबदार आहे आणि बटाटे पीक घेतलेल्या जगातील सर्व भागात पसरतात; त्यांनी लोकसंख्येमध्ये अत्यंत गंभीर बदल घडवून आणले. रशियाच्या साम्राज्याच्या प्रांतावर बटाट्यांवरील उशीरा अनिष्ट परिणाम जवळजवळ एकाच वेळी पश्चिम युरोपमध्ये दिसू लागला.
१ disease1846-१1847 in मध्ये प्रथम हा रोग बाल्टिक राज्यांमध्ये नोंदविला गेला होता आणि त्यानंतरच्या काही वर्षांत बेलारूस व रशियाच्या वायव्य भागात पसरला, तर त्याचे पश्चिम युरोपियन मूळ स्पष्ट आहे. जुन्या जगात उशिरा अनिष्ट परिणाम होण्याचा पहिला स्रोत इतका स्पष्ट नाही. फ्राय एट अल. (फ्राय इत्यादी. १ 1992 1995 २; फ्राय, गुडविन, १ 1994 7,, गुडविन एट., १ XNUMX XNUMX)) यांनी विकसित केलेली गृहीतक सुचवते की परजीवी प्रथम मेक्सिकोहून उत्तर अमेरिकेत आली, जिथे ते पिकावर पसरले आणि नंतर पश्चिम युरोपमध्ये गेले. (अंजीर XNUMX).
वारंवार वाहून गेल्याने ("अडथळा" याचा दुप्पट परिणाम) एकल क्लोन युरोपला आला, ज्याच्या संततीमुळे ओल्ड वर्ल्डच्या संपूर्ण प्रदेशात (साथीचा रोग) सर्वत्र पसरला ज्या ठिकाणी बटाटे घेतले जातात. या काल्पनिकतेचा पुरावा म्हणून, लेखक उल्लेख करतात, सर्वप्रथम, सर्व प्रकारच्या संभोगाच्या सर्वव्यास (ए 1) आणि दुसरे म्हणजे, वेगवेगळ्या क्षेत्रांतील अभ्यासलेल्या ताणांच्या जीनोटाइपची एकरूपता (हे सर्व 2 आयसोझाइम लोकी, डीएनए फिंगरप्रिंटिंग नमुन्यांसह आण्विक मार्करवर आधारित आहेत) आणि माइटोकॉन्ड्रियल डीएनएची रचना एकसारखीच आहे आणि यूएसएमध्ये वर्णन केलेल्या क्लोन यूएस -1 शी संबंधित आहे). तथापि, काही डेटा नमूद केलेल्या गृहीतकांच्या काही तरतुदींविषयी शंका उपस्थित करते. १ inf40० च्या पहिल्या एपिफाइटोटिक काळात संक्रमित हर्बेरियम बटाटाच्या नमुन्यांपासून पी. इन्फेस्टन्स मिटोकॉन्ड्रियल डीएनएचे पृथक्करण केल्याने असे दिसून आले की क्लोन यूएस -१ मधील माइटोकॉन्ड्रियल डीएनएच्या संरचनेत ते भिन्न आहेत, जे कमीतकमी होते. युरोपमधील संसर्गाचा एकमात्र स्रोत नाही (रिस्टाइनो एट अल, 1).
XX शतकाच्या 80 च्या दशकात उशिरा अनिष्ट परिणाम पुन्हा गंभीर झाला. खालील बदल झाले आहेत:
1) लोकसंख्येची सरासरी आक्रमकता वाढली आहे, ज्यामुळे, विशेषतः उशीरा अनिष्ट परिणाम सर्वात हानीकारक प्रकाराचा व्यापक प्रसार झाला आहे - पेटीओल आणि डांबरांचे नुकसान.
२) बटाटे उशीरा होण्याच्या काळात बदल झाला होता - जुलैच्या उत्तरार्धात ते जुलैच्या सुरूवातीस आणि जूनच्या शेवटी देखील.
3) A2 वीण प्रकार, जो पूर्वी जुन्या जगात अनुपस्थित होता, सर्वव्यापी बनला.
हे बदल दोन घटनांपूर्वी घडले: नवीन बुरशीनाशक मेटालॅक्सिल (श्विन आणि स्टॉब, १ 1980 )०) चा मोठ्या प्रमाणात वापर आणि बटाटा जागतिक निर्यातदार म्हणून मेक्सिकोचा उदय (निडरहॉसर, १ 1993 1994)). या अनुषंगाने लोकसंख्येच्या बदलांची दोन कारणे पुढे ठेवली गेली - मेटॅलेक्सिलच्या प्रभावाखाली असलेल्या वीण प्रकाराचे रूपांतरण (को, 1995) आणि मेक्सिकोमधील संक्रमित कंद असलेल्या नवीन ताणांचा मोठ्या प्रमाणात परिचय (फ्राय आणि गुडविन, 2002). जरी मेटालॅक्सिलच्या प्रभावाखाली असलेल्या वीण प्रकारच्या इंटरकनेव्हर्सना केवळ कोच नव्हे तर मॉस्को स्टेट युनिव्हर्सिटी लॅबोरेटरी (सावेनकोवा, चेरेपेनिकोवा-अनीकिना, २००२) येथे केलेल्या कामांमध्ये देखील प्राप्त झाले असले तरी दुसरे गृहीतक श्रेयस्कर आहे. दुसर्या प्रकारच्या वीणच्या देखाव्यासह, रशियन पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रॅन्सच्या जीनोटाइपमध्ये तटस्थ जीन्ससह (आयसोइझाइम आणि आरएफएलपी लोकी) तसेच मिटोकॉन्ड्रियल डीएनएच्या संरचनेत गंभीर बदल झाले. या बदलांचे गुंतागुंत मेटालॅक्सिलच्या क्रियेतून स्पष्ट केले जाऊ शकत नाही, उलट मेक्सिकोमधून नवीन ताणांची मोठ्या प्रमाणात आयात झाली, जो जास्त आक्रमक होता (काटो एट अल., 1997), जुन्या ताणलेल्या (यूएस -1) विस्थापित होऊन लोकसंख्येमध्ये प्रबळ बनला. युरोपियन लोकसंख्येच्या रचनेत बदल फारच कमी काळात झाला - 1980 ते 1985 (फ्राय एट अल., 1992). पूर्वीच्या यूएसएसआरच्या प्रांतावर, "नवीन ताण" 1985 मध्ये एस्टोनिया कलेक्शनमध्ये आढळले, म्हणजे पोलंड आणि जर्मनीच्या तुलनेत (गुडविन एट अल., 1994). शेवटच्या वेळी रशियामधील "जुना ताण यूएस -1" 1993 मध्ये मॉस्को प्रदेशातील एक संक्रमित टोमॅटोपासून वेगळा झाला होता (डॉल्गोवा एट अल., 1997). तसेच फ्रान्समध्ये old ० च्या दशकाच्या सुरूवातीस टोमॅटोच्या बागांमध्ये "जुन्या" ताण आढळल्या, म्हणजे बटाटे वर फार पूर्वी गायब झाल्यावर (लेबरटन आणि अॅन्ड्रिव्हन, १ 90 1998.). पी. इन्फेस्टेन्स स्ट्रेन्समधील बदलांमुळे बर्याच लक्षणांवर परिणाम झाला, त्यामध्ये उत्कृष्ट व्यावहारिक महत्त्व आहे आणि उशिरा अनिष्ट परिणाम होण्याची हानी वाढली.
लैंगिक पुन्हा संयम
लैंगिक संभ्रमात परिवर्तनास हातभार लावण्यासाठी, सर्वप्रथम 1: 1 च्या प्रमाणात लोकसंख्येमध्ये दोन प्रकारच्या वीणांची उपस्थिती असणे आवश्यक आहे आणि दुसरे म्हणजे, प्रारंभिक लोकसंख्येच्या परिवर्तनाची उपस्थिती.
वेगवेगळ्या लोकसंख्येमध्ये आणि एका लोकसंख्येमध्ये भिन्न वर्षांमध्येही वीण प्रकारांचे प्रमाण मोठ्या प्रमाणात बदलते (सारणी 9,10, 90). लोकसंख्येच्या वीण प्रकारच्या वारंवारतेत अशा तीव्र बदलांची कारणे (उदाहरणार्थ, गेल्या शतकाच्या उत्तरार्धात रशिया किंवा इस्त्राईलमध्ये) अज्ञात आहेत, परंतु असे मानले जाते की हे अधिक स्पर्धात्मक क्लोन (कोहेन, २००२) च्या अस्तित्वामुळे होते.
काही अप्रत्यक्ष डेटा लैंगिक प्रक्रियेचा मार्ग विशिष्ट वर्षांमध्ये आणि विशिष्ट प्रदेशांमध्ये दर्शवितात:
1) मॉस्को प्रदेशातील लोकसंख्येच्या अभ्यासातून असे दिसून आले की 13 लोकसंख्येमध्ये ज्यात A2 वीण प्रकाराचे प्रमाण 10% पेक्षा कमी होते, तीन आइसोझाइम लोककीसाठी मोजली जाणारी एकूण अनुवंशिक विविधता 0,08 होती आणि 14 लोकसंख्या ज्यामध्ये A2 चे प्रमाण जास्त आहे. 30%, अनुवांशिक विविधता दुप्पट (0,15) (एलान्स्की एट अल., 1999) होते. अशा प्रकारे, लैंगिक संभोगाची शक्यता जितकी जास्त असेल तितके लोकसंख्येचे अनुवांशिक विविधता.
२) लोकसंख्येमध्ये वीण प्रकारच्यांचे गुणोत्तर आणि औसपोरच्या निर्मितीची तीव्रता यांच्यातील संबंध इस्रायलमध्ये (कोहेन एट अल., १ 2 1997)) आणि हॉलंडमध्ये दिसून आले.
(फ्लायर एट अल., 2004) आमच्या अभ्यासानुसार असे दिसून आले आहे की ज्या लोकसंख्येमध्ये ए 2 संभोगाच्या प्रकारासह 62, 17, 9 आणि 6% इतके पृथक्करण होते, त्या बरीच अनुक्रमे 78, 50, 30 आणि विश्लेषण केलेल्या बटाट्याच्या 15% (2 किंवा त्यापेक्षा जास्त स्पॉट्स) आढळतात.
2 किंवा अधिक स्पॉट्स असलेल्या नमुन्यांमध्ये 1 स्पॉट (अनुक्रमे 32 आणि 14% नमुने अनुक्रमे) (ryप्रिशको एट अल., 2004) असलेल्या नमुन्यांपेक्षा बर्याचदा ओप्सोर असतात.
बटाटा रोपांच्या मध्यम आणि खालच्या थरांच्या पानांमध्ये ओओस्पोरस जास्त सामान्य होते (मायत्सा एट अल., २०१;; एलान्स्की एट अल., २०१)).
)) काही क्षेत्रांमध्ये, अनन्य जीनोटाइप सापडल्या आहेत, ज्याची घटना लैंगिक पुनर्भ्रमणाशी संबंधित आहे. म्हणून, १ 3 1989 Poland मध्ये पोलंडमध्ये आणि १ 1990 6 ० मध्ये फ्रान्समध्ये ग्लूकोज--साठी एकसंध एकसंध.
फॉस्फेट आयसोमेरेज (जीपीआय 90/90). पूर्वी केवळ 10/90 हेटेरोज़ीगोटिस 100 वर्षांपासून आढळल्यामुळे, होमोजिगॉसिटीचे कारण लैंगिक पुनर्संयोजन (सुजकोस्की एट अल., 1994) आहे. कोलंबिया (यूएसए) मध्ये, जीपीआय 2/100 सह ए 110 आणि जीपीआय 1/100 सह ए 100 एकत्रित करणारे पृथक्करण सामान्य आहे, तथापि, 1994 च्या हंगामाच्या शेवटी (16 ऑगस्ट आणि सप्टेंबर 9), रीकोम्बिनेंट जीनोटाइपसह (ए 1 जीपीआय 100/110 आणि ए 2 जीपीआय 100/100) (मिलर एट अल., 1997).
4) पोलंडमधील काही लोकसंख्येमध्ये (सुजकोव्स्की एट अल., 1994) आणि उत्तर काकेशस (अमातखानोव्हा एट., 2004) मध्ये फिंगरप्रिंट डीएनए लोकी आणि अॅलोझाइम प्रोटीन लोकीचे वितरण हार्डी-वाईनबर्ग वितरणाशी संबंधित आहे, जे सूचित करते.
लोकसंख्येच्या परिवर्तनामध्ये लैंगिक पुनर्संचयनाच्या योगदानाच्या उच्च वाटाबद्दल. रशियाच्या इतर भागांमध्ये, लोकसंख्येमधील हार्डी-वाईनबर्ग वितरणाशी संबंधित कोणताही पत्रव्यवहार आढळला नाही, परंतु संबंध जोडण्याची असमानता दर्शविली गेली, जी क्लोनल पुनरुत्पादनाची प्रबलता दर्शविते (एलान्स्की एट अल., 1999).
5) वेगवेगळ्या संभोगाच्या प्रकारांमध्ये (ए 1 आणि ए 2) अनुवांशिक विविधता (जीएसटी) भिन्न लोकसंख्या (सुजकोस्की एट अल., 1994) च्या तुलनेत कमी होती, जी अप्रत्यक्षपणे लैंगिक क्रॉस दर्शवते.
त्याच वेळी, लोकसंख्येच्या विविधतेमध्ये लैंगिक संयोजनाचे योगदान खूप जास्त असू शकत नाही. हे योगदान मॉस्को प्रदेशातील लोकसंख्येसाठी मोजले गेले (एलान्स्की एट अल., 1999). लिओन्टीन (१ 1979.)) च्या गणनानुसार “दोहोंसाठी विषमपंथीयतेचे मूल्य आधीपासूनच उच्च असेल तरच“ संयोजकत्व, जे दोन भिन्न लोकांमधून नवीन रूपे उत्पन्न करू शकते जे त्यांच्या विषमपंक्तीच्या उत्पादनापेक्षा जास्त नसते.
दोन प्रकारच्या जोड्या, जे मॉस्को क्षेत्रासाठी वैशिष्ट्यपूर्ण आहे, च्या गुणोत्तरानुसार, 4: 1 च्या बरोबरीने, पुनर्वसन वारंवारता 0,25 असेल. अभ्यास केलेल्या लोकसंख्येतील तीन अभ्यास केलेल्या आयसॉयगस लोकीपैकी दोनपैकी तणाव ओलांडण्याची शक्यता 0,01 (2 पैकी 177 प्रजाती) असण्याची शक्यता विषमता आहे. परिणामी, पुनर्वापराच्या परिणामी दुहेरी हेटेरोज़ीगोटिसच्या घटनेची संभाव्यता त्यांच्या उत्पादनास ओलांडण्याच्या संभाव्यतेने गुणाकार (0,25x0,02x0,02) = 10-4 पेक्षा जास्त नसावी, म्हणजे. लैंगिक रिकॉम्बिनेंट सामान्यत: ताणांच्या अभ्यास केलेल्या नमुन्यात येत नाहीत. ही गणना मॉस्को प्रदेशातील लोकसंख्येसाठी केली गेली होती, जी तुलनेने जास्त प्रमाणात बदलते. सायबेरियन लोकांसारख्या मोनोमोर्फिक लोकांमध्ये लैंगिक प्रक्रिया जरी स्वतंत्र लोकसंख्येमध्ये उद्भवली तरीही त्यांच्या अनुवांशिक विविधतेवर त्याचा प्रभाव पाडू शकत नाही.
याव्यतिरिक्त, पी. इन्फेस्टन्स हे मेयोसिसमध्ये वारंवार गुणसूत्र मिसलिंगमेंट द्वारे दर्शविले जाते, ज्यामुळे एनीओप्लॉईडी होते (कार्टर एट अल., 1999). अशा उल्लंघनांमुळे संकरांची सुपीकता कमी होते.
पॅरेसेक्शुअल रीबॉम्बिनेशन, मिटोटिक जनुक रूपांतरण
पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रेन्सच्या वेगवेगळ्या वाढीस प्रतिबंध करणार्यांच्या प्रतिकारात बदल घडवून आणण्याच्या प्रयोगांवर, दोन्ही अवरोधकांना प्रतिरोधक मिसॉलेट्सचा उदय आढळला (शट्टॉक आणि शॉ, 1975; डायकोव्ह, कुझोव्हिनिकोवा, 1974; कुलिश, डायकोव्ह,
१ 1979..). मायसीलियमच्या हेटोरोकॅरियोटायझेशनच्या परिणामी दोन वाढीस प्रतिबंध करणार्यांना प्रतिरोधक ताणें उद्भवली आणि या प्रकरणात ते मोनोन्यूक्लियर झुस्पोरस (जुडेलसन, गे यांग, १ by 1998 by) च्या पुनरुत्पादनादरम्यान क्लीव्ह झाले किंवा मोनोझोस्पोरस संततीमध्ये अडकले नाहीत, कारण त्यांच्यात टेट्राप्लॉइड (आरंभिक पृथक्करण द्विवार्षिक आहे) , १ 1979..). हेप्लॉईडायझेशन, क्रोमोसोम नॉन्डिस्कंक्शन आणि माइटोटिक क्रॉसिंग ओव्हर (पोएडिनोक एट अल., 1982) मुळे अत्यंत कमी वारंवारतेवर हेटरोजिगस डिप्लोइड्स वेगळे केले गेले. हेटरोजिगस डिप्लोइड्स (उदाहरणार्थ, अंकुरित बीजकोशांचे अतिनील किरणोत्सर्ग) च्या विशिष्ट प्रभावांच्या मदतीने या प्रक्रियेची वारंवारता वाढविली जाऊ शकते.
जरी दुहेरी प्रतिकार असलेल्या वनस्पतिवत् होणाids्या संकरणाची निर्मिती केवळ विट्रोमध्येच होत नाही तर बटाटा कंदांमध्ये देखील उत्परिवर्तनाच्या (कुलिश इट अल., 1978) च्या मिश्रणाने संक्रमित झाल्यास, लोकसंख्येच्या नवीन जीनोटाइपच्या पिढीमध्ये परजीवी पुनर्संचयनाच्या भूमिकेचे मूल्यांकन करणे त्याऐवजी अवघड आहे. हॅप्लोइडिझेशन, क्रोमोसोम्सची नॉनडिन्जक्शन आणि विशेष प्रभाव न घेता मिटोटिक क्रॉसिंग ओव्हरमुळे सेग्रेगंट्स तयार होण्याची वारंवारता नगण्य आहे (10-3 पेक्षा कमी).
हेटरोजिगस स्ट्रॅन्सच्या होमोझिगस सेग्रेगंट्सचा उद्भव मिटोटिक क्रॉसिंग ओव्हर आणि मायटोटिक जनुक रूपांतरण या दोन्हीवर आधारित असू शकतो, जे पी. सोजे मध्ये ताणानुसार 3 x 10-2 ते 5 x 10-5 पर्यंत प्रति लोकस येते. , 2001).
हेटरोकॅरियन्स आणि हेटरोज़ाइगस डिप्लोइड्सची वारंवारता अनपेक्षितपणे जास्त (दहा टक्के पोहोचत) असल्याचे दिसून आले आहे, परंतु ही प्रक्रिया केवळ तेव्हाच होते जेव्हा समान ताणून प्राप्त उत्परिवर्ती संस्कृती चिखलल्या जातात. निसर्गापासून विभक्त वेगवेगळे ताण वापरताना, वनस्पतिवत् होणारी विसंगती (पोएडिनोक आणि डायकोव्ह, 1981; अनीकिना एट अल., 1997 बी; चेरेपेन्नीकोवा-अनिकिना एट अल., 2002) च्या अस्तित्वामुळे हेटरोकॅरिओटायझेशन उद्भवत नाही (किंवा अगदी कमी वारंवारतेने होते). परिणामी, लैंगिक प्रक्रियेशिवाय परजीवी पुनर्संचयनाची भूमिका केवळ विषमपेशीय मध्यवर्ती भागातील इंट्राक्लोनल रीबॉम्बिनेशन आणि वैयक्तिक जनुकांच्या एकसंध अवस्थेपर्यंत संक्रमित केली जाऊ शकते. निरंतर किंवा अर्ध-प्रबळ बुरशीनाशक प्रतिकार उत्परिवर्तन असलेल्या ताणांमध्ये ही प्रक्रिया महामारीविज्ञानात्मक महत्त्व असू शकते. पॅरासेक्शुअल प्रक्रियेमुळे होमोझिगस राज्यात त्याचे संक्रमण उत्परिवर्तन वाहकांचा प्रतिकार वाढवेल (डॉल्गोवा, डायकोव्ह, 1986).
जनुकांचा परिचय
हेटोरोथेलिक प्रजाती फायटोफोथोरा संकरित ऑस्पोरेजच्या निर्मितीमध्ये हस्तक्षेप करण्यास सक्षम आहेत (व्होरोबिवा आणि ग्रिडनेव्ह, 1983; सॅनसोम एट अल., 1991; वेल्ड एट अल., 1998) पहा. दोन फायटोफोथोरा प्रजातींचा नैसर्गिक संकर इतका आक्रमक होता की त्याने यूकेमधील हजारो वृद्धांना ठार मारले (ब्राझियर एट अल., 1999). पी. इन्फेस्टन्स सामान्य यजमान वनस्पती आणि मातीमध्ये जीनसच्या इतर प्रजाती (पी. एरिथ्रोसेप्टिका, पी. निकोटियाना, पी. कॅक्टोरम इ.) सह उद्भवू शकतात, परंतु अंतर्विशिष्ट संकरित होण्याच्या शक्यतेवर साहित्यात फारशी माहिती नाही. प्रयोगशाळेच्या अटींमध्ये पी. इन्फेस्टन्स आणि पी. मीराबिलिस (गुडविन आणि फ्राय, 1994) दरम्यान संकरीत प्राप्त झाली.
तक्ता 9. १ P 2 ० ते २००० या काळात जगातील विविध देशांमध्ये ए 1990 संभोगाच्या प्रकारच्या पी. इन्फेस्टन्स ताणांचे प्रमाण (मुक्त साहित्य स्त्रोत आणि साइट्स www.euroblight.net, www.eucablight.org च्या आकडेवारीनुसार)
देशातील | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
बेलारूस | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
बेल्जियम | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
इक्वाडोर | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
एस्टोनिया | 8 (12) | ||||||||||
इंग्लंड | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
फिनलंड | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
फ्रान्स | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
हंगेरी | 72 (32) | ||||||||||
आयरलँड | 4 (145) | ||||||||||
उत्तर आयर्लंड | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
नेदरलँड्स | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
नॉर्वे | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
पेरु | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
पोलंड | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
स्कॉटलंड | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
स्वीडन | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
वेल्स | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
कोरिया | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
चीन | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
कोलंबिया | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
उरुग्वे | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
मोरोक्को | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
सर्बिया | 76 (37) | ||||||||||
मेक्सिको (टोलुका) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
तक्ता १०. २००० ते २०११ या कालावधीत जगातील वेगवेगळ्या देशांमध्ये ए २ संभोगाच्या प्रकारच्या पी. इन्फेस्टेन्स ताणांचे प्रमाण
देशातील | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ऑस्ट्रिया | 65 (83) | ||||||||||
बेलारूस | 42 (78) | ||||||||||
बेल्जियम | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
स्वित्झर्लंड | 89 (19) | ||||||||||
झेक प्रजासत्ताक | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
जर्मनी | 95 (53) | ||||||||||
डेन्मार्क | 48 (52) | ||||||||||
इक्वाडोर | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
एस्टोनिया | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
इंग्लंड | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
फिनलंड | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
फ्रान्स | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
हंगेरी | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
उत्तर आयर्लंड | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
नेदरलँड्स | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
नॉर्वे | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
पेरु | 0 (36) | ||||||||||
पोलंड | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
स्कॉटलंड | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
स्वीडन | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
स्लोवाकिया | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
वेल्स | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
कोरिया | 46 (26) | ||||||||||
ब्राझिल | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
चीन | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
निरुपयोगी | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
युगांडा | 0 (8) |
लोकसंख्येच्या जीनोटाइपिक रचनाची गतिशीलता
पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येच्या जीनोटाइपिक रचनेत बदल इतर क्षेत्रांमधील नवीन क्लोनच्या स्थलांतर, शेती पद्धती (वाणांचे बदल, बुरशीनाशकांचा वापर) आणि हवामानाच्या परिस्थितीत येऊ शकतात. जीवनाच्या चक्राच्या वेगवेगळ्या टप्प्यावर बाह्य प्रभावांचा वेगळ्या क्लोनवर परिणाम होतो; म्हणूनच, जनुकातील वाहून नेण्याची व निवडीच्या मुख्य भूमिकेत बदल झाल्यामुळे लोकसंख्या दरवर्षी निवडण्याच्या अधीन असलेल्या जनुकांच्या वारंवारतेमध्ये चक्रीय बदल अनुभवतात.
वाणांचा प्रभाव
अनुलंब प्रतिकार (आर-जीन्स) साठी प्रभावी जनुक असलेली नवीन वाण एक निवडक निवडक घटक आहेत जी पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येच्या पूरक विषाणू जनुक असलेल्या क्लोनची निवड करतात. रोगजनक लोकसंख्येच्या वाढीस प्रतिबंध करणार्या बटाट्याच्या जातीमध्ये विशिष्ट प्रतिकार नसल्यास, लोकसंख्येतील प्रबल वर्गाची जागा घेण्याची प्रक्रिया फार लवकर होते. अशा प्रकारे, आर 3 प्रतिरोधक जनुक असलेल्या डोमोडेदोव्हस्की जातीच्या मॉस्को प्रदेशात पसरल्यानंतर, या जातीसाठी विषाणूजन्य क्लोनची वारंवारता एका वर्षात 0,2 वरून 0,82 पर्यंत वाढली (डायकोव्ह आणि डेरेवजागीना, 2000).
तथापि, लोकसंख्येमध्ये विरुलन्स जीन्स (पॅथोटिपाइसेस) च्या वारंवारतेत बदल केवळ लागवडीच्या बटाट्याच्या जातींच्या प्रभावाखालीच उद्भवत नाही. उदाहरणार्थ, बेलारूसमध्ये 1977 पर्यंत, विषाणूजन्य जीन 1 आणि 4 सह क्लोन वर्चस्व होते, जे आर 1 आणि आर 4 (डोरोझकिन, बेलसकाया, १ resistance))) च्या प्रतिरोधक जीन्ससह बटाटा वाणांच्या लागवडीमुळे होते. तथापि, एक्सएक्सएक्स शतकाच्या 1979 च्या दशकाच्या शेवटी, क्लोन वेगवेगळ्या विषाणू जनुकांसह आणि त्यांच्या संयोजनांसह दिसू लागले आणि पूरक प्रतिरोधक जीन कधीच बटाटा प्रजनन (अतिरिक्त व्हायर्युलन्स जीन्स) मध्ये वापरली जात नव्हती (इव्हान्यूक एट अल., 70). असे क्लोन दिसण्याचे कारण स्पष्टपणे बटाटा कंद असलेल्या मेक्सिकोमधून संसर्गजन्य सामग्रीच्या युरोपमध्ये स्थलांतर करणे आहे. घरी, ही क्लोन्स केवळ लागवडीच्या बटाटेच नव्हे तर वन्य प्रजातींमध्ये देखील विकसित केली गेली ज्यामध्ये विविध प्रकारचे प्रतिरोध जनुके असतात; म्हणूनच, जीनोममध्ये बर्याच विषाणू जनुकांचे संयोजन त्या परिस्थितीत टिकून राहण्यासाठी आवश्यक होते.
उल्लेखनीय प्रतिकार असलेल्या वाणांबद्दल, ते, रोगजनकांच्या पुनरुत्पादनाचे प्रमाण कमी करून, त्याच्या लोकसंख्येच्या उत्क्रांतीस विलंब करतात, जे आधीपासूनच नमूद केले आहे की ते संख्येचे कार्य आहे. आक्रमकता बहुपक्षीय असल्याने, "आक्रमकता" साठी जास्त प्रमाणात जनुके असलेले क्लोन लोकसंख्येच्या आकारात जितक्या लवकर वाढतात. म्हणूनच, अत्यधिक आक्रमक रेस संवेदनशील प्रतिकार असलेल्या लागवडीच्या जातींचे अनुकूलन करणारे उत्पादन नसून त्याउलट, परजीवी बीजाणूंचे संचयक असलेल्या अत्यंत संवेदनशील वाणांच्या बागांमध्ये आढळून येण्याची अधिक शक्यता असते.
अशाप्रकारे, रशियामध्ये पी. इन्फेस्टन्सची सर्वाधिक आक्रमक लोकसंख्या वार्षिक ipपिफिटोटीज (सखालिन, लेनिनग्राड आणि ब्रायनस्क प्रांतातील लोकसंख्या) झोनमध्ये आढळली. या लोकसंख्येचा आक्रमकता मेक्सिकन लोकांपेक्षा जास्त असल्याचे दिसून आले (फिलिपोव्ह इट अल., 2004).
याव्यतिरिक्त, संवेदनाक्षम (हॅन्सन आणि शॅटॉक, 1998) च्या तुलनेत प्रतिरोधक जातींच्या पानांमध्ये कमी ओस्पोरस तयार होतात, म्हणजेच या जातीचा उल्लेखनीय प्रतिकार देखील परजीवीच्या पुनर्जन्म क्षमता आणि पर्यायी हिवाळ्यातील पद्धती कमी होण्याची शक्यता कमी करते.
बुरशीनाशकांचा प्रभाव
बुरशीनाशके केवळ फायटोपाथोजेनिक बुरशीची संख्या कमी करत नाहीत, म्हणजे. त्यांच्या लोकसंख्येच्या परिमाणात्मक वैशिष्ट्यांवर परिणाम होतो, परंतु ते स्वतंत्र जीनोटाइपची वारंवारता देखील बदलू शकतात, म्हणजे. लोकसंख्या गुणात्मक रचना प्रभाव. बुरशीनाशकांच्या प्रभावाखाली बदलत्या लोकसंख्येचे सर्वात महत्वाचे निर्देशक पुढीलप्रमाणे: बुरशीनाशकांच्या प्रतिकारात बदल, आक्रमकता आणि विषाणूमध्ये बदल आणि पुनरुत्पादक प्रणालींमध्ये बदल.
प्रतिकार आणि लोकसंख्येच्या आक्रमकतेवर बुरशीनाशकांचा प्रभाव
या प्रभावाची डिग्री निश्चित केली जाते, सर्वप्रथम, वापरलेल्या बुरशीनाशकाच्या प्रकाराद्वारे, ज्यास सशर्तपणे पॉलिसाइट, ऑलिगोसाइट आणि मोनोसाइटमध्ये विभागले जाऊ शकते.
मागीलमध्ये बहुतेक संपर्क बुरशीनाशकांचा समावेश आहे. त्यांच्यावरील प्रतिकार (जर हे सर्व काही शक्य असेल तर) मोठ्या संख्येने अत्यंत दुर्बलपणे व्यक्त होणारे जीन्सद्वारे नियंत्रित केले जाते. हे गुणधर्म बुरशीनाशकांच्या उपचारानंतर लोकसंख्येच्या प्रतिकारशक्तीमध्ये दृश्यमान बदलांची अनुपस्थिती निश्चित करतात (जरी काही प्रयोगांमध्ये प्रतिरोधात थोडीशी वाढ झाली होती). संपर्क बुरशीनाशकांसह फवारणीनंतर संरक्षित बुरशीजन्य लोकसंख्येमध्ये ताणांचे दोन गट असतात:
१) औषधाने उपचार न केलेल्या वनस्पतींच्या क्षेत्रात संरक्षित ताण. बुरशीनाशकाशी कोणताही संपर्क नसल्यामुळे, या स्ट्रॅन्सचा आक्रमकता आणि प्रतिकार बदलत नाही.
२) बुरशीनाशकाच्या संपर्कात असलेले स्ट्रॅन्स, ज्या संपर्क केंद्रांवर घातक असतात त्यापेक्षा जास्त प्रमाण कमी होते. वर नमूद केल्याप्रमाणे, लोकसंख्येच्या या भागाचा प्रतिकार देखील बदलत नाही, तथापि, बुरशीजन्य पेशीच्या चयापचय, सामान्य तंदुरुस्ती आणि त्याच्या परजीवी घटक, आक्रमकता, घट (डेरेव्यॅजिना आणि डायकोव्ह, 2) वर सूक्ष्म एकाग्रतेत देखील बुरशीनाशकाच्या आंशिक हानीकारक परिणामामुळे.
अशाप्रकारे, लोकसंख्येचा अगदी एक भाग जिचा मृत्यू झाला नाही, बुरशीनाशकाशी संपर्क साधला गेला तर अशक्तपणा आहे आणि ipपिफायटिक्सचा स्रोत असू शकत नाही. म्हणूनच, काळजीपूर्वक उपचार जे बुरशीनाशकाशी संपर्क साधत नाहीत अशा लोकसंख्येच्या प्रमाणात वारंवारता कमी करते हे संरक्षणात्मक उपायांच्या यशासाठी एक अट आहे. ऑलिगोसाइट बुरशीनाशकाचा प्रतिकार अनेक itiveडिटिव्ह जीन्सद्वारे नियंत्रित केला जातो.
प्रत्येक जनुकाच्या उत्परिवर्तनामुळे प्रतिकारात थोडीशी वाढ होते आणि अशा प्रकारच्या उत्परिवर्तनांच्या समावेशामुळे एकूण प्रतिकारांची डिग्री होते. म्हणूनच, प्रतिकारशक्तीची वाढ चरणबद्ध दिशेने होते. प्रतिकारशक्तीच्या वाढीचे एक उदाहरण म्हणजे बुरशीनाशक डायमेथॉर्मॉफच्या प्रतिकारातील उत्परिवर्तन, जे बटाटे उशिरा होण्यापासून संरक्षण करण्यासाठी मोठ्या प्रमाणात वापरले जाते. डायमेथॉर्मॉफ रेझिस्टन्स पॉलीजेनिक आणि अॅडिटीव्ह आहे. एक-चरण उत्परिवर्तन प्रतिरोध किंचित वाढवते.
प्रत्येक त्यानंतरच्या उत्परिवर्तन लक्ष्याचा आकार कमी करते आणि परिणामी त्यानंतरच्या उत्परिवर्तनांची वारंवारता (बागीरोवा एट अल., 2001). ऑलिगोसाइट बुरशीनाशकासह वारंवार उपचारानंतर लोकसंख्येच्या सरासरी प्रतिकारात वाढ स्टेपलाइझ आणि हळूहळू होते. या प्रक्रियेची गती कमीतकमी तीन घटकांद्वारे निश्चित केली जाते: प्रतिरोध जनुकांच्या उत्परिवर्तनाची वारंवारता, प्रतिरोधक गुणांक (एक संवेदनशीलच्या संबंधात प्रतिरोधक ताणच्या प्राणघातक डोसचे प्रमाण) आणि तंदुरुस्तीवरील प्रतिरोध जनुकांमधील उत्परिवर्तनांचा प्रभाव.
प्रत्येक त्यानंतरच्या उत्परिवर्तनाच्या घटनेची वारंवारता मागील एकापेक्षा कमी असते; म्हणूनच, प्रक्रियेस एक ओलसर वर्ण आहे (बागीरोवा एट अल., 2001). तथापि, जर लोकसंख्येमध्ये रिकॉम्बिनेशन प्रक्रिया (लैंगिक किंवा पॅरेसेक्सुअल) उद्भवू लागतात, तर पालकांच्या वेगवेगळ्या उत्परिवर्तनांना संकरित ताणात एकत्र करणे आणि प्रक्रियेस गती देणे शक्य आहे. म्हणूनच, पॅनमिक्स लोकसंख्या अॅगॅमिक लोकसंख्येपेक्षा वेगाने प्रतिकार मिळवते आणि नंतरच्या काळात अशा अडथळ्यांद्वारे विभक्त झालेल्या लोकसंख्येपेक्षा वनस्पतिवत् होणारी विसंगत बाधा नसलेली लोकसंख्या जलद वाढते. या संदर्भात, संभोगाच्या प्रकारांमध्ये भिन्न असलेल्या लोकसंख्येमध्ये ताणांची उपस्थिती ओलिगोसाइट बुरशीनाशकाचा प्रतिकार घेण्याच्या प्रक्रियेस गती देते.
दुसर्या आणि तिसर्या घटक लोकसंख्येमध्ये डायमेथॉर्मॉफ-प्रतिरोधक ताणांच्या जलद संचयनात योगदान देत नाहीत. प्रत्येक त्यानंतरच्या उत्परिवर्तन अंदाजे प्रतिकार दुप्पट करते, जे महत्वहीन आहे, आणि त्याच वेळी कृत्रिम वातावरण आणि आक्रमकता मध्ये वाढीचा दर कमी करते (बागीरोवा एट अल., 2001; स्टेम, कर्क, 2004). कदाचित म्हणूनच नैसर्गिक पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रेन्समध्ये व्यावहारिकरित्या कोणतेही प्रतिरोधक ताण नसतात, अगदी बटाट्याच्या लागवडीपासून गोळा केलेले डायमेथॉर्मॉफने उपचार केले जातात.
ऑलिगोसाइट बुरशीनाशकासह उपचार करणारी लोकसंख्या देखील ताणतणावांच्या दोन गटांमधे असेल: ज्यांचे बुरशीनाशकाशी संपर्क राहिले नाही आणि म्हणून त्यांनी आरंभिक वैशिष्ट्ये बदलली नाहीत (जर या गटात प्रतिरोधक ताण आढळल्यास संवेदनशील ताणांच्या उच्च आक्रमकता आणि स्पर्धात्मकतेमुळे ते जमा होणार नाहीत), आणि बुरशीनाशकाच्या उत्कृष्ट एकाग्रतेच्या संपर्कात असलेले ताण. हे नंतरचे लोकांपैकी एक आहे की प्रतिरोधक ताणांचे संचय शक्य आहे, कारण येथे त्यांचे संवेदनशील पेक्षा फायदे आहेत.
म्हणूनच, ऑलिगोसाइट बुरशीनाशक वापरताना, औषधांचा उच्च एकाग्रता म्हणून प्राणघातक डोसपेक्षा कितीतरी पटीने जास्त उपचार करणे आवश्यक नसते, कारण स्टेपवाईज म्युटागेनेसिससह, उत्परिवर्तित तणावांचा प्रारंभिक प्रतिकार कमी असतो.
अखेरीस, मोनोसाइट बुरशीनाशकांच्या प्रतिकारातील उत्परिवर्तन अत्यंत अर्थपूर्ण आहे, म्हणजेच एक उत्परिवर्तन संवेदनशीलतेच्या पूर्ण नुकसानापर्यंत उच्च पातळीवरील प्रतिरोध नोंदवू शकतो. म्हणूनच, लोकसंख्येच्या प्रतिकारशक्तीत वाढ खूप लवकर होते.
अशा बुरशीनाशकांचे एक उदाहरण म्हणजे फिनालामाइड्स, ज्यात सर्वात सामान्य बुरशीनाशक, मेटालॅक्सिलचा समावेश आहे. त्यास प्रतिकार करण्याचे उत्परिवर्तन उच्च वारंवारतेसह उद्भवते आणि उत्परिवर्तनात प्रतिरोधकतेचे प्रमाण खूप जास्त असते - ते एक हजार किंवा त्याहून अधिक घटकांद्वारे संवेदनशील ताण ओलांडते (डेरेव्यॅजिना एट अल., 1993). प्रतिरोधक उत्परिवर्तनांचा वाढीचा दर आणि आक्रमकता सिस्टीमिक बुरशीनाशकापासून संवेदनशील ताणांच्या मृत्यूच्या पार्श्वभूमीवर कमी होत असली तरीही, प्रतिरोधक लोकांची संख्या वेगाने वाढत आहे आणि समांतर, त्याची आक्रमकता वाढत आहे. म्हणूनच, बुरशीनाशकाचा वापर करण्याच्या कित्येक वर्षानंतर, प्रतिरोधक ताणांचा आक्रमकता केवळ संवेदनशील व्यक्तींच्या आक्रमकतासच समतुल्य करू शकत नाही तर त्यास मागे टाकते (डेरेव्यॅजिना आणि डायकोव्ह, 1992).
लैंगिक पुन्हा संयम वर परिणाम
पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येमध्ये ए 2 वीण प्रकारची वारंवार घटना उशीरा अनिष्ट परिणामांमुळे मेटालॅक्सिलच्या सघन वापराशी जुळत असल्याने असे मानले गेले की मेटालॅक्सिल संभोगाच्या प्रकारात रुपांतर करते. पी. परजीवी मध्ये, क्लोरोनॅब आणि मेटालॅक्सिलच्या क्रिये अंतर्गत असे रूपांतर प्रयोगात्मकपणे सिद्ध झाले (को, 1994). मेटॅलेक्झिलच्या कमी एकाग्रतेसह एका माध्यमावरील एक रस्ता पीच्या ताणातून होमोथेलिक पृथक्करणास उद्भवू लागला. संभोग प्रकार ए 1 (सेवेनकोवा आणि चेरेप्निकोवा-अनीकिना, २००२) च्या मेटालेटॅक्सिलशी संवेदनशील इन्फेस्टन्स. मेटालॅक्सिलच्या उच्च एकाग्रतेसह माध्यमांवरील त्यानंतरच्या परिच्छेद दरम्यान, ए 2002 जोड्या प्रकाराचा एकाही वेगळा शोध लागला नाही, तथापि, बहुतेक पृथक, ओस्पोरोजच्या ऐवजी ए 2 आयसोलेट्सने ओलांडल्यावर, कुरुप मायसेलियम जमा होते आणि निर्जंतुकीकरण होते. मेटलॅक्सिलच्या एकाग्रतेसह माध्यमांवर ए 2 संभोग प्रकार असलेल्या प्रतिरोधक ताणांच्या परिच्छेदांमुळे आम्हाला तीन प्रकारच्या वीण प्रकारात बदल आढळू शकतो: 2) ए 1 आणि ए 1 आयसोलॅट्स ओलांडल्यावर संपूर्ण वंध्यत्व; 2) होटोमॅलिसिझम (एकपात्रीमध्ये ओस्पोरेजची निर्मिती); 2) A3 वीण प्रकाराचे A2 वर रूपांतरण. पी. इन्फेस्टन्स लोकसंख्येमधील संभोगाच्या प्रकारांमध्ये आणि परिणामी, त्यात लैंगिक संयम बदलू शकतो मेटालाक्झील.
वनस्पतिवत् होणारी बाह्यवृद्धी पुन्हा संयम वर परिणाम
काही अँटीबायोटिक प्रतिरोधक जीन्सने हायफल हेटरोकॅरियोटायझेशन आणि न्यूक्लियर डिप्लोईडायझेशन (पोएडिनोक आणि डायकोव्ह, 1981) ची वारंवारता वाढविली. आधी नमूद केल्याप्रमाणे, पी. इन्फेस्टनच्या वेगवेगळ्या प्रकारांच्या संमिश्रण दरम्यान हायफाइचे हेटरोकॅरियोटायझेशन फारच क्वचितच या बुरशीच्या वनस्पतिजन्य विसंगतीच्या घटनेमुळे होते. तथापि, काही अँटीबायोटिक्सच्या प्रतिरोधक जीन्सचे दुष्परिणाम होऊ शकतात, वनस्पतिवत् होणारी विसंगती दूर करण्यास व्यक्त केले. या मालमत्तेचा ताबा 1S-1 उत्परिवर्ती स्ट्रेप्टोमाइसिन प्रतिरोध जनुकाद्वारे होता. फिटोफोथोराच्या क्षेत्रातील लोकांमध्ये अशा उत्परिवर्तनांची उपस्थिती ताणांच्या दरम्यान जनुकांचा प्रवाह वाढवू शकते आणि संपूर्ण लोकसंख्येस नवीन वाणांमध्ये किंवा बुरशीनाशकांमध्ये बदल घडवून आणू शकते.
काही बुरशीनाशके आणि प्रतिजैविक मायटोटिक रिकॉम्बिनेशनच्या वारंवारतेवर प्रभाव टाकू शकतात, जे लोकसंख्येमध्ये जीनोटाइप वारंवारता बदलू शकते. बीटा-ट्यूबुलिनसाठी व्यापकपणे वापरल्या जाणार्या बुरशीनाशक बेनोमाइल बांधले जाते, एक प्रोटीन ज्यापासून सायटोस्केलेटनचे मायक्रोट्यूब्यूल बांधले जातात आणि त्याद्वारे माइटोसिसच्या apनाफेसमध्ये गुणसूत्र विभक्त होण्याच्या प्रक्रियेत व्यत्यय येतो, ज्यामुळे मिटोटिक रिकॉम्बिनेशनची वारंवारता वाढते (हस्टी, १ 1970 increasing०).
एल्ममध्ये डच रोगाचा उपचार करण्यासाठी वापरल्या जाणार्या बुरशीनाशक पॅरा-फ्लोरोफेनिलॅनाईनमध्ये समान मालमत्ता आहे. पॅरा-फ्लोरोफेनिलॅलायनाईनने हेटेरोज़ाइगस डिप्लोइड पी. इन्फेस्टन्स (पोएडिनोक एट अल., 1982) मध्ये पुनर्संयोजनची वारंवारता वाढविली.
पी इन्फेस्टन्सच्या जीवन चक्रातील लोकसंख्येच्या जीनोटाइपिक रचनेत चक्रीय बदल
समशीतोष्ण झोनमधील पी इन्फेस्टन्सचे शास्त्रीय विकास चक्र 4 टप्प्याटप्प्याने बनलेले आहे.
1) लहान पिढ्यांसह लोकसंख्येच्या घातांक वाढीचा टप्पा (पॉलीसाइक्लिक फेज). हा टप्पा सहसा जुलैमध्ये सुरू होतो आणि 1,5-2 महिने टिकतो.
२) अप्रभावित ऊतकांच्या प्रमाणात किंवा प्रतिकूल हवामानाच्या प्रारंभाच्या परिणामी लोकसंख्येची वाढ थांबविण्याचा टप्पा. शेतातील हा टप्पा जो पूर्व-कापणीच्या आधीची पाने काढून टाकतो त्या वार्षिक चक्रातून बाहेर पडतात.
)) कंदातील हिवाळ्याच्या टप्प्यासह, कंदांच्या अपघाती संसर्गामुळे लोकसंख्येच्या आकारात लक्षणीय घट होते, त्यामध्ये संसर्गाचा विकास कमी होतो, कंदांचे पुन्हा संसर्ग नसणे, सामान्य संचयनाच्या परिस्थितीत प्रभावित कंदांचे कुजणे आणि कुरतडणे.
Soil) माती आणि रोपे (मोनोसाइक्लिक फेज) मध्ये मंद विकासाचा टप्पा, ज्यामध्ये पिढीचा कालावधी एक महिना किंवा अधिक (मेच्या शेवटी - जुलैच्या सुरूवातीस) पोहोचू शकतो. सामान्यत: यावेळी, विशेष निरीक्षणासह देखील रोगट पाने शोधणे कठीण आहे.
घातांकीय लोकसंख्या वाढीचा टप्पा (पॉलीसायक्लिक चरण)
असंख्य निरीक्षणे (स्शेडेटस्काया, कोझुबोवा, १ 1969; Bor; बोरिसेनोक, १ 1969 1969;; ओश, १ 1984;;; डायकोव्ह, सुप्रुन, १ 1990;;; रायबकोवा, डायकोव्ह, १ XNUMX..) एपिफोटोटीच्या सुरूवातीस, कमी विषाणूजन्य आणि किंचित आक्रमक क्लोन प्रामुख्याने दिसून आले, जे नंतर अधिक विषाक्त आणि आक्रमकांनी बदलले आहेत. लोकसंख्येच्या आक्रमकतेच्या वाढीचे प्रमाण जितके जास्त असते तितकेच यजमान रोपाचे प्रकार कमी प्रतिरोधक असतात.
लोकसंख्या वाढत असताना, वाणिज्यिक वाणांमध्ये ओळखले जाणारे निवडक महत्त्वपूर्ण जीन्स (आर 1-आर 4) आणि निवडक तटस्थ (आर 5-आर 11) दोन्हीची एकाग्रता वाढते. तर, १ 1993 in मध्ये मॉस्कोजवळील लोकसंख्येमध्ये जुलैच्या उत्तरार्धापासून ते ऑगस्टच्या मध्यापर्यंतच्या सरासरी विषाणूची वाढ 8,2 वरून 9,4 पर्यंत झाली आणि निवडक तटस्थ व्हायरलन्स जनुक आर 5 (31 ते 86% विषाक्त क्लोन) पर्यंत (स्मिर्नोव, 1996) सर्वात मोठी वाढ पाळली गेली. ).
लोकसंख्येच्या वाढीचा दर कमी होण्याबरोबरच लोकसंख्येच्या परजीवी कार्यात घट होते. म्हणूनच, नैराश्यास्पद वर्षांमध्ये, एकूणच शर्यतींची संख्या आणि अत्यंत विषाणूस्पद शर्यतीचे प्रमाण दोन्ही epपिफायटोटिक विषयी कमी आहेत (बोरिसेनोक, १ 1969.)) उशीरा अनिष्ट परिणाम आणि बटाट्यांचा प्रादुर्भाव कमी होण्याकरिता एपिफिटोटिक हवामानाच्या परिस्थितीत प्रतिकूल परिस्थिती बदलल्यास, अत्यंत विषाक्त आणि आक्रमक क्लोन्सची एकाग्रता देखील कमी होते (रायबाकोवा एट अल., 1987).
संमिश्र लोकसंख्येच्या विषाणूमुळे आणि आक्रमकतेवर परिणाम करणार्या जीन्सच्या फ्रिक्वेन्सीमध्ये होणारी वाढ मिसळलेल्या लोकांमध्ये अधिक विषाक्त आणि आक्रमक क्लोनच्या निवडीमुळे असू शकते. निवडीचे प्रदर्शन करण्यासाठी, तटस्थ उत्परिवर्तनांच्या विश्लेषणाची एक पद्धत विकसित केली गेली, जी यीस्ट (mostडम्स एट अल., 1985) आणि फुझेरियम ग्रॅमेनेरियम (विएब एट अल., 1995) च्या चेमोस्टॅट लोकांमध्ये यशस्वीरित्या वापरली गेली.
पी. इन्फेस्टन्सच्या शेतातील लोकसंख्येमध्ये ब्लास्टिडिडिन एसला प्रतिरोधक म्युटंटची वारंवारता लोकसंख्येच्या आक्रमकतेच्या वाढीच्या समांतरात कमी झाली, जी लोकसंख्येच्या वाढीदरम्यान प्रबळ क्लोनमध्ये बदल दर्शविते (रायबकोवा एट अल., 1987).
कंद मध्ये हिवाळ्याचा टप्पा
बटाटा कंदमध्ये हिवाळ्याच्या वेळी, पी. इन्फेस्टन्सच्या ताणतणावाची तीव्रता आणि आक्रमकता कमी होते आणि आक्रमकतापेक्षा र्युल्युलन्सची घट कमी होते (रायबाकोवा आणि डायकोव्ह, 1990). वरवर पाहता लोकसंख्येच्या (आर-सिलेक्शन) वेगवान वाढीस अनुकूल परिस्थितीत, "अतिरिक्त" विषाणूजन्य जनुके आणि उच्च आक्रमकता उपयुक्त आहे, म्हणून एपिफायटिक्सचा विकास सर्वात विषाणूजन्य आणि आक्रमक क्लोनच्या निवडीसह आहे. वातावरणाच्या संतृप्तिच्या अटींमध्ये, जेव्हा पुनरुत्पादनाचा दर नाही, परंतु प्रतिकूल परिस्थितीत अस्तित्वाची चिकाटी (के-सिलेक्शन) महत्वाची भूमिका निभावते, व्हायरलन्स आणि आक्रमकताचे "अतिरिक्त" जनुके तंदुरुस्ती कमी करतात आणि या जनुकांसह क्लोन मरतात, जेणेकरून सरासरी आक्रमकता आणि लोकसंख्येचे प्रमाण कमी होत आहे.
मातीत वनस्पतींचा टप्पा
हा टप्पा जीवन चक्रातील सर्वात रहस्यमय आहे (अॅन्ड्रिव्हन, 1995). त्याचे अस्तित्व पूर्णपणे सट्टेबाजीने लिहिले जाते - दीर्घ कालावधीत (कधीकधी एका महिन्यापेक्षा जास्त) रोगजनकांचे काय होते याबद्दल माहिती नसल्यामुळे - बटाटाच्या रोपट्यांचे उदय होण्यापासून त्यांच्यावरील रोगाच्या पहिल्या स्पॉट्सपर्यंत दिसून येते. निरीक्षणे आणि प्रयोगांच्या आधारावर, जीवनाच्या या काळात बुरशीचे वर्तन पुन्हा तयार केले गेले (हर्स्ट अँड स्टिडमॅन, 1960; बोगस्लाव्हस्काया, फिलिपोव, 1976).
बुरशीचे स्पोरलेशन जमिनीत संक्रमित कंदांवर तयार होऊ शकते. परिणामी बीजाणूंनी हायफाइसह अंकुर वाढविला, जो मातीमध्ये बराच काळ वनस्पती बनवू शकतो. प्राथमिक (कंदांवर बनलेले) आणि दुय्यम (मातीतील मायसीलियमवर) बीजकोशिका केशिकाच्या प्रवाहांनी मातीच्या पृष्ठभागावर उगवतात, परंतु बटाटे त्याच्या खालच्या पाने खाली येण्यापूर्वीच संक्रमित करण्याची क्षमता प्राप्त करतात आणि मातीच्या पृष्ठभागाच्या संपर्कात येतात. अशी पाने (म्हणजे रोगाचा प्रथम डाग त्यांच्यावर आढळतात) त्वरित तयार होत नाहीत, परंतु दीर्घकाळापर्यंत वाढ आणि बटाटाच्या उत्कृष्ट विकासानंतर.
अशाप्रकारे, पी. इन्फेस्टन्सच्या जीवन चक्रात, सॅप्रोट्रॉफिक वनस्पतीच्या अवस्थेत देखील अस्तित्त्वात येऊ शकते. जर जीवन चक्रातील परजीवी टप्प्यात आक्रमकता ही तंदुरुस्तीचा सर्वात महत्वाचा घटक असेल तर सेप्रोट्रॉफिक टप्प्यात परजीवी गुणधर्म कमी करण्याच्या उद्देशाने काही फायटोपाथोजेनिक बुरशीसाठी प्रायोगिकपणे दर्शविलेले आहे (कार्सन, 1993 पहा). म्हणूनच, चक्राच्या या टप्प्यात, आक्रमक गुणधर्म सर्वात गहन गमावले जावेत. परंतु अद्यापपर्यंत वरील मान्यतेची पुष्टी करण्यासाठी कोणतेही प्रत्यक्ष प्रयोग केलेले नाहीत.
हंगामी बदल केवळ पी. इन्फेस्टन्सच्या रोगजनक गुणधर्मांवरच परिणाम करत नाहीत तर बुरशीनाशकांचा प्रतिकार देखील करतात, जे पॉलिसायक्लिक टप्प्यात (ipपिफिटोटिस दरम्यान) वाढतात आणि हिवाळ्यातील स्टोरेज दरम्यान घटतात (डेरेव्यॅजिना एट अल., 1991; काडिश आणि कोहेन, 1992). प्रभावित कंद लागवड आणि शेतात रोगाचा प्रथम डाग दिसण्या दरम्यानच्या काळात मेटालाक्झिलच्या प्रतिकारातील तीव्र घट दिसून आली.
इंट्रास्पेसिफिक स्पेशलायझेशन आणि त्याची उत्क्रांती
पी. इन्फेन्सन्स बटाटे आणि टोमॅटो या दोन व्यावसायिकदृष्ट्या महत्त्वाच्या पिकांमध्ये साथीचे आजार निर्माण करीत आहेत. बुरशीने नवीन भागात प्रवेश केल्यावर लवकरच बटाट्यांवरील ipपिफिटोटायझस सुरू झाली. टोमॅटोच्या पराभवाची नोंद बटाट्यांवरील संक्रमणाच्या थोड्या वेळानंतरही झाली होती, परंतु टोमॅटोवरील एपिफिटोटीज केवळ शंभर वर्षांनंतर नोंदली गेली - XNUMX व्या शतकाच्या मध्यभागी. अमेरिकेत टोमॅटोच्या पराभवाबद्दल हॅलेगली आणि निडरहॉसर हे काय लिहितात ते येथे आहे
(१ 1962 100२): “१1845 of च्या तीव्र ipपिफीटोटीनंतर सुमारे १०० वर्षे टोमॅटोचे प्रतिरोधक वाण मिळवण्यासाठी काही किंवा जवळजवळ कोणतेही प्रयत्न झाले नाहीत. टोमॅटोवर १ late1848 as मध्ये उशीरा अनिष्ट परिणाम प्रथम नोंदविला गेला, परंतु १ 1946 in60 मध्ये या रोगाचा प्रादुर्भाव होईपर्यंत या वनस्पतीवर ब्रीडर्सच्या गंभीर लक्ष देण्याची ती बाब बनली नाही. रशियाच्या प्रदेशावर टोमॅटोच्या उशिरा अनिष्ट परिणाम 70 व्या शतकात नोंदवले गेले. “बराच काळ संशोधकांनी या रोगाकडे लक्ष दिले नाही, कारण यामुळे महत्त्वपूर्ण आर्थिक नुकसान झाले नाही. पण 1979 आणि XNUMX च्या दशकात. टोमॅटोवरील उशिरा अनिष्ट परिणाम एक्सएक्सएक्स शतकाच्या एपिफायटॉसीज देखील सोव्हिएत युनियनमध्ये, प्रामुख्याने लोअर व्होल्गा प्रदेशात, युक्रेन, उत्तर काकेशस, मोल्दोव्हामध्ये ... "(बालाशोवा, १ XNUMX.)) साजरा केला जातो.
त्यानंतर, उशिरा अनिष्ट परिणाम टोमॅटोची अनिश्चितता वार्षिक बनली आहे, संपूर्ण औद्योगिक आणि घरे लागवड क्षेत्रात पसरली आहे आणि या पिकाचे प्रचंड आर्थिक नुकसान झाले आहे. काय झालं? टोमॅटोवर epपिफायटोटिक दिसण्यासाठी शतक लागल्यावर बटाट्यांवरील परजीवीचा प्रथम देखावा आणि या संस्कृतीचे एपिफिटोटिक घाव जवळजवळ एकाच वेळी का झाला? हे फरक दक्षिण अमेरिकन संसर्गाऐवजी मेक्सिकनला आधार देतात. फिटोफोथोरा इन्फेस्टन्स प्रजाती सोलनम या जातीच्या मेक्सिकन कंद-वाहक प्रजातीचा परजीवी म्हणून तयार झाल्यास, मेक्सिकन प्रजातीच्या प्रजातीच्या समान भागाशी संबंधित बटाट्यांची लागवड का झाली हे समजण्यासारखे आहे, परंतु परजीवीसह गर्भाशय नसल्यामुळे, ज्याने विशिष्ट आणि संवेदनशील प्रतिकारांची यंत्रणा विकसित केली नाही.
टोमॅटो जीनसच्या वेगळ्या विभागातील आहे, त्याच्या एक्सचेंजच्या प्रकारात कंदयुक्त प्रजातींमध्ये लक्षणीय फरक आहेत, म्हणून टोमॅटो पी. इन्फेस्टेन्सच्या खाद्य तज्ञांच्या बाहेर नसले तरीही, त्याच्या नुकसानीची तीव्रता गंभीर आर्थिक नुकसानीसाठी अपुरी होती.
टोमॅटोवर एपिफायटॉसीजचा उद्भव परजीवीतील गंभीर अनुवांशिक बदलांमुळे होतो, ज्यामुळे परजीवीकरण झाल्यानंतर त्याची अनुकूलता (रोगजनकता) वाढते. आमचा विश्वास आहे की टोमॅटोला परजीवीकरणासाठी खास बनविलेले नवीन फॉर्म म्हणजे एम. गॅलेगलीने वर्णन केलेले टी 1 शर्यत, चेरी टोमॅटोच्या जातींवर परिणाम करते (रेड चेरी, ओटावा), बटाटेांवर टी -0 शर्यतीस प्रतिरोधक (गॅलीली, 1952). वरवर पाहता, एक परिवर्तन (किंवा उत्परिवर्तनांची मालिका) ज्याने टी 0 शर्यत टी -1 शर्यतीत बदलली आणि टोमॅटोच्या पराभवासाठी अनुकूलित क्लोन दिसू लागले. जसे की बर्याचदा घडते, एका यजमानात रोगजनकतेमध्ये वाढ होण्याबरोबरच त्याचे दुसरे प्रमाण कमी होते, म्हणजेच, प्रारंभिक, अद्याप पूर्ण नसलेली इंट्रास्पेसिफिक स्पेशलायझेशन उद्भवली - बटाटे (रेस टी 0) आणि टोमॅटो (रेस टी 1) पर्यंत.
या गृहितकाचा पुरावा काय आहे?
- बटाटे आणि टोमॅटो वर घटना. टोमॅटोच्या पानांवर टी -1 शर्यत प्रबल होते, तर बटाट्याच्या पानांवर हे दुर्मिळ असते. एस.एफ.बागीरोवा यांच्या मते आणि टी.ए. 1991-1992 मध्ये मॉस्को प्रदेशात ओरेशोनकोवा (अप्रकाशित), बटाट्याच्या बागांमध्ये टी 1 शर्यतीची घटना 0% होती, आणि टोमॅटोची लागवड - 100%; 1993-1995 मध्ये - अनुक्रमे 33% आणि 90%; 2001 मध्ये - 0% आणि 67%. असाच डेटा इस्राईलमध्ये प्राप्त झाला (कोहेन, २००२). टी 2002 शर्यतीच्या आयसोलेट्स आणि अलगाव टी 1 आणि टी 0 च्या मिश्रणासह बटाटा कंद संक्रमणासह प्रयोगांनी हे सिद्ध केले की टी 1 शर्यतीचे पृथक्करण कंदात चांगले जतन केले गेले आहे आणि त्यांची जागा टी 1 शर्यतीच्या (डायकोव्ह इट अल., 0; रायबाकोवा, 1975) च्या जागी घेण्यात आली आहे.
२) टोमॅटो लागवड मध्ये टी १ शर्यतीची गतिशीलता. टोमॅटोच्या पानांचा प्राथमिक संसर्ग टी 2 शर्यतीच्या पृथक्करणाद्वारे केला जातो, जो पानांवर तयार झालेल्या पहिल्या स्पॉट्समध्ये संक्रमणाच्या विश्लेषणावर वर्चस्व राखतो. हे परजीवी स्थलांतराच्या सामान्यत: स्वीकारलेल्या योजनेची पुष्टी करते: बटाट्यांपासून होणार्या संसर्गाचे मुख्य द्रव्य टी 1 शर्यतीपासून बनलेले असते, तथापि, टोमॅटोवर एकदा टी 0 शर्यत विस्थापित केली जाते आणि hyपिफिटोटिक कालावधीच्या समाप्तीपर्यंत जमा होते. हे देखील शक्य आहे की टी -0 शर्यतीसह टोमॅटोच्या पानांचा संसर्ग होण्याचा एक वैकल्पिक स्त्रोत आहे, बटाटा कंद आणि पानांइतका शक्तिशाली नाही, तर स्थिर आहे. म्हणूनच, टोमॅटोला संक्रमित करणा population्या लोकसंख्येच्या अनुवंशिक संरचनेवर या स्रोताचा कमकुवत प्रभाव पडतो, परंतु नंतर टी 1 रेसचे संचय निर्धारित होते (रायबकोवा, 0; डायकोव्ह एट अल., 1).
)) बटाटे आणि टोमॅटोवर आक्रमकता टोमॅटो आणि बटाट्याच्या पानांच्या कृत्रिम संसर्गाने टी 3 आणि टी 0 रेसच्या पृथक्करणाने हे दिसून आले की पूर्वीचे टोमॅटोपेक्षा बटाटे जास्त आक्रमक असतात आणि नंतरचे टोमॅटोपेक्षा बटाटापेक्षा जास्त आक्रमक असतात. हे फरक ग्रीनहाऊस (डायकॉव्ह एट अल., 1) मध्ये लीफ पॅसेजेस दरम्यान मिश्रित लोकसंख्येपासून ("डाइकोव्ह एट अल., 1975) मध्ये मिश्र लोकसंख्येपासून स्वतंत्र नसलेल्या" रेस "च्या विस्थापन आणि फील्ड प्लॉट्समध्ये (लेबर्टन एट अल., 1999) मध्ये प्रकट होते; कमीतकमी संसर्गजन्य भार, विलंब कालावधी, संसर्गजन्य स्थळांचा आकार आणि बीजाणू उत्पादनांमध्ये फरक (रायबाकोवा, १ 1988 1994; डायकोव्ह इत्यादी., १ 1995 et;; लेगार्ड एट अल., १;;; फोर्ब्स एट अल., १ 1997 1998 O; ओयार्झुन एट., १ 1999 2000 Le; लेबर्टन एट. अल., 2002; वेगा-सांचेझ वगैरे. 2004; नापोवा, गिसी, XNUMX; सुसुना एट अल., XNUMX).
टी 1 रेसच्या पृथक्करणात टोमॅटोच्या जातींमध्ये प्रतिरोध जनुके नसल्यामुळे होणारी आक्रमकता इतकी जास्त आहे की संक्रमित ऊतकांना नेक्रोटोइझ न करता पौष्टिक माध्यमाप्रमाणे या पानांवर बीजाणू बनतात (डायकोव्ह एट अल., 1975; वेगा-सँचेझ इट अल., 2000).
Potatoes) बटाटे व टोमॅटो टी 4 रेस पीएच 1 प्रतिरोध जनुकासह चेरी टोमॅटोच्या जातींवर परिणाम करते, तर टी 1 शर्यत या वाणांना संक्रमित करण्यास सक्षम नाही, म्हणजे. एक अरुंद व्हायरलन्स आहे. विभेदकांच्या संबंधात
बटाटाचे आर-जीन्स विपरितरित्या संबंधित आहेत, म्हणजे. टोमॅटोच्या पानांपासून वेगळे केलेले स्ट्रॅन्स “बटाटा” स्ट्रॅन्सपेक्षा कमी विषाक्त असतात (टेबल 11)
5) तटस्थ मार्कर पी. इन्फेस्टन्स बटाटे आणि टोमॅटोवर परजीवी असलेल्या लोकांच्या तटस्थ मार्करचे विश्लेषण देखील बहु-निर्देशात्मक इंट्रास्पेसिफिक निवडीची साक्ष देते. पी. इन्फेस्टन्सच्या ब्राझिलियन लोकसंख्येमध्ये टोमॅटोच्या पानांचे पृथक्करण यूएस -1 क्लोनल लाइनचे होते आणि बटाटा पाने असलेल्या बीआर -1 लाइनचे होते (सुआसुना एट अल. 2004). फ्लोरिडा (यूएसए) मध्ये १ 1994 since पासून, क्लोन यूएस-90 बटाट्यावर (8 ०% पेक्षा जास्त) वर्चस्व मिळवू लागला आणि टोमॅटोवर यूएस -११ आणि यूएस -१ cl क्लोन बनले आणि नंतरचे तुकडे टोमॅटोसाठी बटाट्यापेक्षा अधिक आक्रमक आहेत (वेनगर्टनर , टॉम्बोलाटो, 11) बटाटा आणि टोमॅटो आयसोलेटमध्ये जीनोटाइप फ्रिक्वेन्सी (डीएनए फिंगरप्रिंट्स) मधील महत्त्वपूर्ण फरक 17 ते 2004 पर्यंत अमेरिकेत गोळा केलेल्या इन्फेस्टन्स स्ट्रॅन्ससाठी स्थापित केले गेले (डहल एट अल., 1200).
एएफएलपी पद्धतीचा वापर केल्याने 74-1996 मध्ये बटाटे आणि टोमॅटोच्या पाने पासून संकलित 1997 ताणणे वेगळे करणे शक्य झाले. फ्रान्स आणि स्वित्झर्लंडमध्ये 7 गटात बटाटा आणि टोमॅटोचे ताण स्पष्टपणे बदलले नाही, परंतु "बटाटा" ताण "टोमॅटो" च्या तुलनेत अनुवांशिकदृष्ट्या जास्त वैविध्यपूर्ण होते. पूर्वीचे सर्व सात समूहांमध्ये आढळले होते आणि नंतरचे लोक फक्त चारपैकी होते, जे नंतरचे अधिक विशेष जीनोम दर्शवते (नापोवा आणि गिसी, २००२).
)) वेगळ्या करण्याचे तंत्र. दोन होस्ट वनस्पती प्रजातींमधील परजीवीची लोकसंख्या त्यांच्या "स्वतःच्या" यजमानांकडे विशेषज्ञतेच्या संकुचित होण्याच्या दिशेने विकसित होत असल्यास, विविध पूर्व आणि पोस्टमियोटिक यंत्रणा उद्भवू शकतात ज्या इंटरपॉप्युलेशन अनुवांशिक एक्सचेंजस रोखतात (डायकोव्ह आणि लेकोमत्सेवा, 6).
संकलनाच्या कार्यक्षमतेवर पालकांच्या ताणांच्या स्त्रोताच्या परिणामाचा अभ्यास अनेक अभ्यासांनी केला आहे. इक्वाडोर (ओलिवा एट अल., २००२) या जातीच्या वेगवेगळ्या प्रजातींपासून वेगळे केलेले ताण टोमॅटो (लाईन ईसी) मधील ताणांमुळे जंगली नाईटशेड्स (क्लोनल लाईन ईसी -२) मधील ए २ संभोगाच्या प्रकाराने सर्वात वाईट ओलांडल्याचे आढळले. -2002) आणि सर्वात प्रभावीपणे बटाटा ताण (EC-2) सह पार केले.
सर्व संकरित रोगजनक नसलेले आढळले. लेखकांचे मत आहे की संकरीत कमी टक्केवारी आणि संकरीत रोगजनक घट कमी लोकसंख्येच्या पुनरुत्पादक अलगावच्या पोस्टमेयोटिक यंत्रणेमुळे होते.
बागीरोवा एट अल (1998) च्या प्रयोगांमध्ये, बटाटा आणि टोमॅटोचे ताण मोठ्या प्रमाणात टी 0 आणि टी 1 रेसच्या गुणधर्मांसह ओलांडले गेले. टोमॅटोपासून अलिप्त असलेल्या टी 1 एक्सटी 1 स्ट्रेन्सचे ओलांडणे सर्वात सुपीक होते (सूक्ष्मदर्शकाच्या दृष्टीकोनात 36 oospores, ओस्पोर उगवण च्या 44%), कमीतकमी प्रभावी टी 0 एक्सटी 1 शर्यतींचे भिन्न भिन्न यजमानांपेक्षा वेगळे होते (कमी संख्येने विकसनशील आणि अंकुरित ओसोरे ... बटाट्यांपासून अलग ठेवलेल्या टी 0 वंशातील भिन्न दरम्यानच्या क्रॉसची कार्यक्षमता दरम्यानची होती. टी ० वंशातील मुख्य भागाचा बटाटेांवर परिणाम होत असल्याने, त्याला हिवाळ्याचे विश्वसनीय स्त्रोत आहे - बटाटा कंद, परिणामी बटाट्यांमधील लोकसंख्येसाठी संक्रामक घटकांना हिवाळ्यातील म्हणून ओसपोरल्सचे महत्त्व कमी आहे. रुपांतरित “टोमॅटो फॉर्म” टोमॅटोवर ओसोरे (खाली पहा) च्या स्वरूपात हिवाळ्यास सक्षम आहे आणि म्हणूनच लैंगिक प्रक्रियेची उच्च उत्पादकता टिकवून ठेवते. उच्च प्रजननक्षमतेमुळे, टी 0 टोमॅटोमध्ये प्राथमिक संसर्गाची स्वतंत्र क्षमता प्राप्त करते. नापोव्हा एट अल (नापोवा एट अल., २००२) द्वारे प्राप्त झालेल्या निकालांचे त्याच प्रकारे वर्णन केले जाऊ शकते. टोमॅटोपासून ताण असलेल्या बटाट्यांपासून वेगळे केलेल्या ताटांचे क्रॉसने सर्वाधिक oospores दिले - प्रति चौ.मी. प्रति १.1..2002. मध्यम (13,8-5 च्या प्रसारासह) आणि oospores च्या अंकुर वाढीची दरम्यानची टक्केवारी (19-6,3 च्या प्रसारासह 0). टोमॅटोपासून विभक्त ताणलेल्या अवस्थेमध्ये उगवणांची सर्वात कमी टक्केवारी (१०.24) सह oospores (-7,6-१२ च्या प्रसारासह .4..12) मिळाली. बटाट्यांपासून विभक्त झालेल्या ताटांच्या दरम्यानच्या ओलांडण्यामुळे ओस्पोरसची दरम्यानची संख्या (डेटाच्या उच्च स्कॅटरसह 10,8 - 8,6-0) आणि ओस्पोरसच्या उगवणातील सर्वात कमी टक्केवारी (30) मिळाली. टोमॅटोच्या तुलनेत बटाट्यावरील ताण कमी सुपीक असतात, परंतु आंतर-लोकसंख्येच्या क्रॉसमुळे इंट्रापोपुलेशनपेक्षा वाईट परिणाम दिलेला नाही. हे शक्य आहे की बगीरोवा एट अल यांनी वरील डेटासह फरक केला. २० व्या शतकाच्या उत्तरार्धात रशियन संशोधकांनी १ stra s० च्या दशकाच्या सुरुवातीच्या काळात आणि स्वतंत्र स्विस संशोधकांनी - ins ० च्या दशकाच्या उत्तरार्धात स्वतंत्रपणे काम केलेल्या गोष्टींसह कार्य केले.
कमी प्रजननक्षमतेचा आधार ताणांचे विषमपेशींशी संबंधित असू शकतात. मेक्सिकन लोकसंख्येमध्ये, जिथे लैंगिक प्रक्रिया आणि बर्फाच्छादित संसर्गासह प्राथमिक संक्रमण नियमित आहे, पी. इन्फेस्टनचे बहुतेक अभ्यासित ताणलेले आहेत, तर ओल्ड वर्ल्ड इन्ट्रापोप्युलेशन पॉलिमॉर्फिझम फ्लोयडीच्या देशांमध्ये (डाय-ट्राय, टेट्रॅप्लोइड स्ट्रेन्स, तसेच हेटरोप्लॉइड स्ट्रिकसह) , आणि विविध प्रकारचे संभोग असलेले ताण, म्हणजे. परस्पर सुपीक, आण्विक चालात भिन्न (थेरीन एट अल., १ 1989.,, १; 1990; व्हिट्कर इट अल., १ 1992 1995 २; रिच, डॅगेट, १ XNUMX XNUMX.). अँथेरिडिया आणि ओगोनियामधील न्यूक्लीची विविधता कमी सुपीकतेचे कारण असू शकते.
अॅनास्टोमोसेस दरम्यान हायफा दरम्यान अणु एक्सचेंजच्या बाबतीत, याला वनस्पतिवत् होणारी विसंगतता प्रतिबंधित करते, ज्यामुळे लैंगिकदृष्ट्या वेगळ्या क्लोन (पॉएडिनोक आणि डायकोव्ह, १ 1987 ;b; गोर्बुनोवा एट अल., १ 1989;; अनिकिना एट अल., १ 1997 b;; बिबंटो) मध्ये विवादास्पद असमानता वाढते.
7) लोकसंख्येचे एकत्रीकरण वरील आकडेवारीवरून असे दिसून येते की "बटाटा" आणि "टोमॅटो" पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रॅन्स दरम्यानचे संकरीतकरण शक्य आहे. वेगळ्या यजमानांना परस्परसंबंधित पुन्हा संक्रमण देखील शक्य आहे, जरी कमी आक्रमकता असले तरीही.
१ 1993 1997 in मध्ये समीप बटाटा आणि टोमॅटो शेतातल्या लोकसंख्येच्या मार्करच्या अभ्यासानुसार असे दिसून आले आहे की टोमॅटोच्या पानांपासून विलग झालेल्या जवळजवळ एक चतुर्थांश भाग शेजारच्या बटाटा शेतात (डॉल्गोव्हा एट अल., १ 1995 1998)) पासून हस्तांतरित झाला. सैद्धांतिकदृष्ट्या, असे मानले जाऊ शकते की दोन यजमानांवरील लोकसंख्येचे विचलन वाढून विशेष इंट्रास्पेसिफिक फॉर्म (उदा. बटाटे आणि एफ.एस.पी. टोमॅटो) उदय होण्यास कारणीभूत ठरेल, विशेषत: कारण ओस्पोरेज वनस्पती मोडतोडात टिकून राहू शकतात (ड्रेन्थ एट अल., 2001) ; बगीरोवा, डायकोव्ह, XNUMX) आणि टोमॅटो बियाणे (रुबिन एट अल., XNUMX). परिणामी, टोमॅटोमध्ये सध्या बटाटा कंदांपासून स्वतंत्र वसंत geतु पुनरुत्पादनाचा स्रोत आहे.
तथापि, सर्व काही वेगळ्या प्रकारे घडले. ओस्पोरससह ओव्हरविंटरिंगमुळे परजीवी त्याच्या जीवनाच्या चक्रातील सर्वात अरुंद टप्पा टाळण्यास परवानगी देते - मातीमध्ये वनस्पतीच्या मोनोसाइक्लिक स्टेज, ज्या दरम्यान परजीवी गुणधर्म कमी होतात, जे हळूहळू उन्हाळ्यात पॉलीसिलिक टप्प्यात पुनर्संचयित होतात.
तक्ता ११. पी. इन्फेस्टन्स स्ट्रेन्समध्ये विटाळपणा जनुकांची बटाटा विभेदक वाणांची वारंवारता
देशातील | Год | ताणांमधील विषाणू जनुकांची सरासरी संख्या | लेखक | |
बटाटे पासून | टोमॅटो पासून | |||
फ्रान्स | 1995 | 4.4 | 3.3 | लेबर्टन एट अल., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | लेबरटोन, अॅन्ड्रिव्हन, 1998 | |
फ्रान्स, स्वित्झर्लंड | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | नापोवा, गिसी, 2002 |
युनायटेड स्टेट्स | 1989-94 | 5 | 4.8 | गुडविन इत्यादि., 1995 |
यूएसए, झॅप. वॉशिंग्टन | 1996 | 4.6 | 5 | डोरान्स एट अल., एक्सएमएक्स |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
इक्वाडोर | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | ओयार्जुन वगैरे., 1998 |
इस्राएल | 1998 | 7 | 4.8 | कोहेन, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
रशिया, मॉस्क. प्रदेश | 1993 | 8.9 | 6.7 | स्मिर्नोव्ह, 1996 |
रशिया, भिन्न प्रांत | 1995 | 9.4 | 8 | कोझलोवस्काया आणि इतर. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
ओईस्पोरस अंकुर वाढवणार्या प्राथमिक झुस्पोरॅन्गिया आणि प्राणिसंग्रहालयात परजीवी क्रिया मोठ्या प्रमाणात असतात, विशेषत: जर विपरीत प्रकारातील वीण असलेल्या ताणच्या फेरोमोनच्या प्रभावाखाली oospores बनविला गेला असेल तर. म्हणून, ओस्पोरस संक्रमित बियाण्यांमधून उगवलेल्या टोमॅटोच्या रोपांवर संसर्गजन्य सामग्री टोमॅटो आणि बटाटा या दोन्हीसाठी अत्यंत रोगजनक आहे.
या बदलांमुळे महामारीविज्ञानाच्या दृष्टीकोनातून खालील महत्त्वपूर्ण बदलांमध्ये व्यक्त झालेल्या लोकसंख्येच्या पुनर्रचनास कारणीभूत ठरले:
- संक्रमित टोमॅटोची रोपे बटाट्यांच्या प्राथमिक संसर्गाचा एक महत्त्वाचा स्त्रोत बनली आहेत (फिलिपोव्ह, इव्हान्युक, वैयक्तिक संदेश)
- नेहमीपेक्षा एक महिना अगोदरच बटाट्यांवरील ipपिफीटोटीज जूनच्या सुरूवातीस पाळले जाऊ लागले.
- बटाटा लागवड मध्ये, टी 1 शर्यतीची टक्केवारी वाढली, जी पूर्वी तेथे एक नगण्य प्रमाणात आली होती (उलानोवा एट अल., 2003).
- टोमॅटोच्या पानांपासून विभक्त होणारे विरळ जंतुजन्य जनुकांमधील बटाटा विभेदकांवरील विषाणूंमध्ये बटाट्याच्या ताणांपेक्षा वेगळे राहिले आणि केवळ बटाट्यावरच नव्हे तर बटाट्यावरही "बटाटा" ताणून पुढे जाऊ लागले (लवरोवा एट अल., २००;; उलानोवा वगैरे. अल.) , 2003).
अशाप्रकारे, विचलनाऐवजी, लोकसंख्येचे अभिसरण होते, दोन विषारी वनस्पतींमध्ये एकाच विषाणूचा उदय, उच्च विषाक्तता आणि दोन्ही प्रजातींमध्ये आक्रमकता.
निष्कर्ष
म्हणूनच, पी. इन्फेस्टन्सच्या सखोल अभ्यासानंतर 150 पेक्षा जास्त वर्षे असूनही, लागवड केलेल्या सोलानेस वनस्पतींच्या सर्वात महत्वाच्या रोगांच्या या कारक एजंटची लोकसंख्या जीवशास्त्र यासह जीवशास्त्रात, बरेच काही ज्ञात नाही. हे स्पष्ट नाही की जीवनाच्या चक्रांच्या स्वतंत्र टप्प्यांमुळे लोकसंख्येच्या रचनेवर कसा परिणाम होतो, आक्रमकता आणि विषाक्तपणाच्या कालव्याच्या परिवर्तनाची अनुवांशिक यंत्रणा काय आहे, नैसर्गिक लोकसंख्येमध्ये पुनरुत्पादक आणि क्लोनियल पुनरुत्पादन प्रणालीचे प्रमाण काय आहे, वनस्पतिवत् होणारी विसंगती कशी वारशाने प्राप्त होते आणि या पिकांच्या प्राथमिक संक्रमणामध्ये बटाटे आणि टोमॅटोची भूमिका काय आहे परजीवी लोकसंख्येच्या संरचनेवर त्यांचा काय परिणाम होतो? आतापर्यंत, परजीवीची आक्रमकता बदलण्यासाठी अनुवंशिक यंत्रणा किंवा बटाटा प्रतिकारशक्तीची धूप बदलण्यासारख्या महत्त्वपूर्ण व्यावहारिक अडचणींचे निराकरण झाले नाही. बटाट्याच्या उशिरा अनिष्ट परिणामांवरील संशोधनाचे सखोल आणि विस्तार केल्याने, परजीवी संशोधकांना नवीन आव्हाने बनवित आहेत. तथापि, प्रायोगिक क्षमतांमध्ये सुधारणा, जीन आणि प्रोटीनसह हाताळणी करण्यासाठी नवीन पद्धतीनुसार दृष्टिकोन उद्भवल्यामुळे आम्हाला विचारलेल्या प्रश्नांच्या यशस्वी समाधानाची अपेक्षा करता येते.
"बटाटा संरक्षण" जर्नलमध्ये लेख प्रकाशित केला गेला (क्रमांक 3, 2017)